Физиология анализаторов

43
Рис. 20. Поперечный разрез завитка улитки (А)
с увеличенной частью спирального (кортиева) органа (Б),
очерченной сверху прямоугольником: 
1 – секреторный эпителий; 2 – покровная мембрана;
3 – спиральный (кортиев) орган; 4 – спиральная связка;
5 – барабанная лестница; 6 – слой миелина; 7 – спиральный ганглий;
9 – спиральная артерия; 10 – преддверная мембрана Рейсснера;
11 – лестница преддверия; 12 – перепончатый канал;
13 – основная мембрана; 14 – внутренняя спиральная борозда;
15 – наружные волосковые клетки; 16 – решетчатая пластинка;
17 – нервные волокна, идущие к волосковым клеткам;
18 – внутренняя волосковая клетка.
Последовательность процессов обеспечивает восприятие звуко-
вых колебаний. При попадании в ухо звуковой волны, приводящей 
в движение барабанную перепонку, а затем и цепь слуховых кос-
точек среднего уха, основание стремечка вдавливает эластичную 

44
мембрану овального окна. Это вызывает колебания перилимфы 
верхнего и нижнего каналов, а потом – эндолимфы среднего канала 
и базальной мембраны с волосковыми клетками*. волоски рецеп-
торных клеток взаимодействуют с текториальной мембраной и де-
формируются, что приводит к появлению рецепторного потенциала 
(РП). Через синаптическое переключение РП вызывает появление 
генераторного потенциала (гП) в ганглиозных чувствительных 
клетках, а затем – ПД в слуховом нерве. 
Человеческое ухо воспринимает звуки от 16 до 20000 гц (на-
ибольшая чувствительность к частотам 1–4 тыс. гц, т.е. к диапа-
зону человеческой речи). волокна базальной мембраны настроены 
на колебания различных звуковых частот: лежащие у основания 
улитки резонируют при воздействии высоких частот, расположен-
ные у ее вершины – низких. низкочастотные колебания передаются 
по микрофонному эффекту, вызывая соответствующую частоту ПД 
в нерве. высокочастотные звуки кодируются пространственно по 
принципу резонанса – чем выше тон, тем меньше волокон от оваль-
ного окна охватывается колебаниями (частотно-пространственное 
кодирование) (рис. 21).
Рис. 21. Схема распространения звуковых колебаний в улитке:
1 – овальное окно; 2 – вестибулярная лестница; 3 – геликотерма; 
4 – средняя лестница; 5 – тимпаническая лестница; 6 – круглое окно.
в восприятии слабых звуков участвуют более чувствительные 
латеральные волосковые клетки, при восприятии сильных звуков 
*
При костной проводимости звуковые колебания вызывают вибрацию 
костей черепа и лабиринта, что приводит к колебаниям давления перилимфы 
в вестибулярном канале. в результате происходит смещение базальной мембраны 
так же, как и при воздушной передаче звуковых колебаний.

45
в колебания вовлекаются и медиальные волосковые клетки. С уве-
личением силы звука также увеличивается амплитуда РП и, следо-
вательно, частота ПД, распространяющихся по нервным волокнам 
в центральный отдел слуховой системы (пространственно-частотное 
кодирование). отдельные нейроны на разных уровнях слухового ана-
лизатора также настроены на определенную высоту и силу звука.
По слуховым нервам импульсы передаются через кохлеарные 
ядра и верхние оливы на задние (нижние) бугры четверохолмия 
(ориентировочный слуховой рефлекс), затем – в медиальные колен-
чатые тела таламуса (там слуховая информация формирует простые 
эмоции и изменяет вегетатику за счет взаимодействия таламуса с 
лимбической системой) и далее – в височные поля коры для высше-
го анализа (рис. 22). 
вторичная слуховая зона левого полушария (рече-слуховой центр 
вернике) формирует понимание последовательности звуков – слов, 
фраз, а правого полушария – понимание последовательности тонов 
(мелодий), интонаций, половых и других особенностей голоса.
Рис. 22. Схема слухового анализатора.

46
Слуховая ориентация в пространстве
осуществляется двумя 
путями: а) распознавание расположения самого звучащего пред-
мета – первичная локализация звука; б) восприятие отраженных от 
различных объектов звуковых волн (вторичная локализация звука) – 
эхолокация. При помощи эхолокации ориентируются в простран-
стве некоторые животные (дельфины, летучие мыши). Биуральный 
слух существенно облегчает слуховую ориентацию. Для высоких 
звуков определение их источника обусловлено разницей силы зву-
ка, поступающей к ушам, вследствие их различной удаленности от 
источника звука. Для низких звуков важной является разность во 
времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим 
ушам. Человек способен определять направление звука с точностью 
до 1є.
Слуховая адаптация
складывается из соответствующих измене-
ний всех отделов слухового анализатора. Ухо, адаптированное к ти-
шине, обладает более высокой чувствительностью к звуковым раз-
дражителям (слуховая сенситизация). При длительном слушании 
слуховая чувствительность снижается. Большую роль в слуховой 
адаптации играет ретикулярная формация, которая не только регу-
лирует чувствительность слуховых рецепторов, но и изменяет ак-
тивность проводникового и коркового отделов слуховой системы. 

жүктеу/скачать 3,26 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: