Ңг Жоғары оқу орындарының Кауымдастыгы
м е з о д е р м а н ы ң б а с т а м а л а р ы б а й қ а л с а , т у р б е л л я р и я л а р д а м е з о д е р м а
жүктеу/скачать 23,02 Mb. Pdf көрінісі
|
| м е з о д е р м а н ы ң б а с т а м а л а р ы б а й қ а л с а , т у р б е л л я р и я л а р д а м е з о д е р м а
қ а б а т ы ж а қ с ы д а м ы ғ а н . Е с к е к т іл е р д ің т у р б е л л я р и я л а р ғ а ұ қ с а с т ы ғ ы н о р ы с з о о л о г ы А . О . К о в а л е в с к и й с и п а т т а ғ а н . П о л и к л а д и д а л а р д ы C o e l o p l a n a m e t s c h n i k o v i т ү р і м е н с а л ы с т ы р ғ а н д а Л а н г т е о р и я с ы 153 ОМЫРТҚАСЫЗДАР ЗООЛОГИЯСЫ шындыққа жақын. Coeloplana-ның денесі турбелляриялардікі сияқты ұсақ кірпікшелермен қапталған, ескек тақталары жоқ, жапырақ тәрізді жалпақ, жүзе де, субстратта жорғалай да алады; ішегі көп тарамдалған. Ланг пікірі бойынша, бұл ескектілердің Polycladida отрядына тән құрылысқа көшкендігі байқалады және жалпақ құрттардың шығу тегін түсінуге жол береді. Бірақ Ланг теориясы қатаң сыналды. Турбелляриялардың филогенетикалық негізіне ол күрделі құрылысты поликладидаларды жатқызады, ал құрылысы қарапайым Acoela-ны екінші реттік қарапайымдалған жәндіктер ретінде қарастырады. Ішектің құрылысы мен сыртқы құрылысының сәйкестігіне негізделе отырып, бұл теорияда турбелляриялардың және ескектілердің жыныс жүйесі және басқа мүшелерінің құрылыс ерекшеліктеріне назар аударылмаған. Бұдан басқа, поликладидалар мен ескектілердің эмбриональдық дамуы мен дене осьтерін салыстырмалы түрде талдауда Ланг теориясының сын көтермейтін- дігін көрсетті. Графф пен В. Н. Беклемишевтің ұсынған турбелляриялардың шығу тегінің екінші теориясы кеңінен қолдау тапты. Бұл теорияда қарапайым құрылысымен ерекшеленетін Асоеіа турбелляриялардың түпкі тегі деп есептеледі. Ішектің болмауы Acoela-ны ішекқуыс- тылардың личинкасы - плануламен салыстыруға және турбелляриялардың арғы тектері планула тәрізді болған деуге негіз береді. Бұлар ересек формата жеткенше де көбейе алатын ертедегі ішекқуыстылардың личинкалары болуы мүмкін /личинка сатысын- дағы көбею қабілеті неотения деп аталады/. Неотендік планула- лардың әрі қарай күрделілене түсуі, төменгі сатыдағы турбеллярия- ларға тән құрылыстың пайда болуына алып келді. Планулаларда ішек қуысы болмағандықтан олардың энтодерма клеткалары Асоеіа-ның ас қорыту паренхимасына айнала алатындығын оңай түсінуге болады. Бірақ, бұл теорияның да қателіктері жоқ емес. Себебі, ішекқуыс- тылардың плануласы - қоректену бейімділігін жоғалтқан личинка. Планула субстратқа бекінген соң және гастральды қуыс пайда болған соң ғана полип күйінде қоректі жүта алады. Графф пен В. Н. Беклемишевтің теориясын алғашқы күйінде қабылдай отырып, планула тек неотендік көбеюдің басы ғана емес, сонымен катар көп клеткалылардың арғы тектеріне, әсіресе, фаго- цителла тәрізділерге тән қарапайым қоректену әдісін сақтады деген жорамалды айтуға болады. Төменгі сатыдағы Metazoa топтарының /ішекқуыстылар мен 154 ОМЫРТҚАСЫЗДАР ЗООЛОГИЯСЫ ішексіз кірпікшелі құрттар/ арасындағы филогенетикалық қарым- қатынасты былай түсіндіруге болады. Ішекқуыстылардың және қарапайым кірпікшелі құрттардың шыққан арғы тектері фагоцителла тәріздес болған. Алғашқы жағдайда арғы тек формалары субстратқа бекініп, қозғалу қабілетін жоғалтады. Фагоцитобласт клеткаларының ыдырауы арқасында гастральды қуыс және ауыз тесігі пайда болады. Осылайша, ішекқуыстыларға тән бастапқы полипоидты организм қалыптасады және тек олардың личинка планулаларында ғана айқын білінген арғы тектік мүшелері сақталады. Екінші жағдайда алғашқы көп клеткалы организмдер субстратқа бекінбей қозғалуға қабілетін сақтай отырып, денесінің бүйір жагымен субстратқа жатып қозғалуына байланысты, ауыз тесігінің пайда болуына, фаго- цитобластың ас корыту паренхимасына айналуына және жыныстық көбеюдің қарапайым формаларының пайда болуына, екі жақты симметрияның, Асоеіа тәрізді арғы тектерінің пайда болуына алып келді. Арнайы зәр шығару мүшелерінің, гонадалар мен жыныс жолдарының болмауы, жыныс гаметалары дене қабырғасын тесіп немесе ауыз арқылы сыртқа шығуы - мұның бәрі фагоцителла тәрізді арғы тектер кұрылысының карапайымдылығымен түсіндіріледі. Су түбіне бекінуден жорғалап тіршілік етуге көшуі (алгашқы формаларының) сәулелі симметрияның екі жақты симметрияга көшуіне эсер етті. Бекінген немесе баяу жүзетін планктон жәндік- тердің денесінің басты өсінің төңірегіндегі барлық жақтары (қоректі ұстауда, сыртқы әсерлерге қозуда) бірдей кашықтықта орналасады. Ал қозғалмалы фагоцителла тәрізділер су түбіне түскенде бұл жағдайлар өзгерді. Субстратпен беттесетін жағы құрсақ жағына айналды, ал ілгері жорғалағандағы алдыңғы ұшы сырттан келетін қозуларды қабылдайтын жағына айналды, соның нәтижесінде дененің арқа және құрсақ бөлімдерінің немесе жақтарының морфологиялық дамуына эсер етті, ал алдыңғы бөлімінде нерв ганглияларының шогырлануы мен мидың құрылуы басталды. Турбеллярияларда аргы тектерінің жорғалауға көшуіне байланысты, ауыз қуысы құрсақ бетіне ығыскан. Бұл қорек заттарын субстраттан жинауын жеңілдетті. Сезім мүшелерінің дененің алдыңғы бөліміне орналасуы, алдыңғы бөлімінің жағдайын қолайлы етті. Эволюция барысында турбел лярияларда аузы біртіндеп алға қарай ығысады. Аталған өзгерістер кірпікшелі құрттардың арғы тектерін анықтаудағы негізі бола а лады. Турбелляриялардағы нерв, зәр шығару, жыныс жүйелері және 155 |