Гистология человека
жүктеу/скачать 1,23 Mb.
|
| Слой пигментного эпителия находится между базальной пластинкой сосудистой оболочки, с одной стороны, и слоем палочек и колбочек сетчатки, с другой. Пигментоциты, формирующие слой, лежат на базальной мембране. Их основания прилежат к сосудистой оболочке. От вершин клеток отходят отростки в виде "бороды", которые также содержат пигмент меланин, способный мигрировать сюда из тел клеток. На свету количество пигмента увеличивается, и он перемещается в отростки, которые окружают палочки и колбочки фоторецепторных нейронов, глубоко проникая между ними. При этом пигмент поглощает часть света и препятствует перевозбуждению фоторецепторных нейронов. В темноте отростки исчезают, а пигмент перемещается к телу клетки, что способствует большему возбуждению фоторецепторов.
Функции пигментного слоя: трофическая функция по отношению к фоторецепторным нейронам, обеспечение диффузии питательных веществ и кислорода из сосудистой оболочки; защитная функция — защита палочек и колбочек прежде всего от избыточного светового потока, участие в гематоофтальмическом барьере; фагоцитоз и переваривание подвергающихся постоянному разрушению наружных частей палочконесущих нейронов и, следовательно, участие в обновлении их дисков; биосинтез ретиналя (составной части зрительного пигмента родопсина) и транспорт его к фоторецепторным нейронам. Слой палочек и колбочек образован дендритами фоторецепторных нейронов, имеющими форму или палочек, или колбочек. В палочке выделяют наружный и внутренний сегменты. В наружном сегменте находится большое количество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки плоских мембранных пузырьков. Их называют дисками. В дисках наружного сегмента содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витамина А — ретиналя. Под действием энергии света родопсин распадается, что ведет к увеличению проницаемости мембраны клетки для ионов и возникновению электрического потенциала. В темноте происходит регенерация родопсина, сопровождающаяся затратой энергии АТФ. Диски палочек постоянно обновляются. Их новообразование происходит в проксимальных отделах, откуда новообразованные диски смещаются в дистальном направлении, "стареют" фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Для новообразования мембран дисков необходим витамин А, при недостатке которого происходит их разрушение, и возникает "куриная слепота" — неспособность видеть в ночное время. Палочки — рецепторы черно-белого ночного зрения. Их количество около 130 млн. Расположены палочки в периферических отделах сетчатки. В колбочке строение наружного сегмента несколько отличается от палочки. Во-первых, наружные сегменты состоят не из изолированных дисков, а из полудисков, образованных глубокими инвагинациями цитолеммы, напоминающими гребенку. Во-вторых, они имеют не цилиндрическую, а коническую форму. В-третьих, во внутреннем сегменте имеется эллипсоидлипидное включение, окруженное митохондриями. В-четвертых, в колбочках полудиски содержат зрительный пигмент йодопсин. Этот пигмент распадается под воздействием красного, синего или зеленого света. В-пятых, мембраны колбочек не подвергаются обновлению. Внутренний сегмент колбочек имеет такое же строение, как и в палочках, отличие заключается в том, что ядро колбочковых клеток более крупное, чем ядро палочковых. Общее число колбочковых нейронов составляет около 7 млн. Они лежат в центре сетчатки. Особенно велико их содержание в желтом пятне - области лучшего видения. Колбочковые клетки реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивая цветное дневное зрение. Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина под воздействием световой энергии. Это запускает цепь реакций, изменяющих проницаемость мембран для ионов и вызывающих формирование нервного импульса. Наружная глиальная мембрана находится между слоем палочек и колбочек и наружным зернистым слоем. Образована отростками глиальных клеток-волокон. Наружный зернистый (ядерный) слой образован телами и ядрами фоторецепторных нейронов. Это наиболее выраженный из трех ядерных слоев сетчатки. Наружный сетчатый слой сформирован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними. Внутренний зернистый слой образован телами нескольких нейронов: биполярных, горизонтальных, амакриновых, интерплексиформных, а также ядрами глиальных клеток-волокон Мюллера. Дендриты биполярных нейронов образуют синапсы с аксонами фоторецепторных нейронов в наружном сетчатом слое, а их аксоны формируют синапсы с дендритами ганглионарных нейронов во внутреннем сетчатом слое. Горизонтальные нейроны имеют множество горизонтально идущих дендритов, которые образуют синапсы с несколькими фоторецепторными нейронами. Аксон горизонтального нейрона формирует синапс на границе между биполярной и фоторецепторной клетками. Через такие синапсы может проходить торможение, что увеличивает контрастность изображения. Амакриновые нейроны не имеют дендритов, их заменяет тело клетки, выполняющее роль синаптической поверхности. Аксон ветвится и образует связи с несколькими ганглионарными, а также биполярными нейронами. Функция амакриновых нейронов та же, что и у горизонтальных клеток. Интерплексиформные нейроны выполняют ассоциативную функцию. Глиальные клетки-волокна Мюллера имеют протяженные отростки, которые идут вверх и вниз, соединяясь между собой на уровне 2 и 3 слоями. Эти соединения формируют наружную глиальную пограничную мембрану. Внутренняя глиальная мембрана образована основаниями клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной. Она находится за слоем нервных волокон, отделяя его от стекловидного тела. От основных отростков клеток Мюллера отходит многочисленные вторичные отростки, которые окружают тела нейронов сетчатки и их синапсы, выполняя опорную функцию. Кроме того, отростки окружают стенки ретинальных капилляров, участвуя в формировании гематоретинального барьера. Несмотря на такое разнообразие клеток его формирующих, внутренний ядерный слой заметно тоньше, чем наружный. Внутренний сетчатый слой образован аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглионарных нейронов. Здесь же находятся синапсы между этими отростками. Ганглионарный слой образован ядрами ганглионарных нейронов. Эти нейроны самые крупные в сетчатке, но их меньше всего. В результате убывания клеток от наружных слоев к внутренним происходит конвергенция нервных импульсов в сетчатке. Так, на одном биполярном нейроне образуются синапсы нескольких фоторецепторных клеток. В свою очередь, несколько биполярных клеток контактируют с одним ганглионарным нейроном. В результате число нервных волокон в зрительном нерве примерно в 100 раз меньше числа фоторецепторных нейронов. Конвергенция отсутствует в области желтого пятна, где каждому фоторецепторному соответствует отдельный биполярный нейрон. Слой нервных волокон образован аксонами ганглионарных нейронов. Нервные волокна сетчатки находятся в слепом пятне, окружаются миелиновой оболочкой, проходят через всю сетчатку и формируют зрительный нерв, в котором волокна перекрещиваются и идут в таламус. Внутренняя глиальная пограничная мембрана находится ниже слоя нервных волокон. Образована соединением оснований и отростков клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной. жүктеу/скачать 1,23 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|