2. Нейроны, или нейроциты, различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям.
В зависимости от функции нейроны делятся на:
рецепторные (чувствительные, афферентные)генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма;
вставочные (ассоциативные)осуществляют различные связи между нейронами;
эффекторные (эфферентные, двигательные)передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.
Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков. Эти отростки обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, подчас весьма удаленную, и потому длина их колеблется в больших пределах — от нескольких микрометров до 1—1,5 м.
По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида. Одни выполняют функцию отведения нервного импульса обычно от тел нейронов и называются аксонами или нейритами. Нейрит заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, или на тканях рабочего органана мышцах, железах. Второй вид отростков нервных клеток называется дендритами. В большинстве случаев они сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят импульс к телу нейрона. По количеству отростков нейроны делятся на три группы:
мультиполярные — клетки, имеющие три и больше отростков.
Мультиполярные клетки наиболее распространены у млекопитающих животных и человека. Из многих отростков такого нейрона один представлен нейритом, тогда как все остальные являются дендритами. Биполярные клетки имеют два отростка — нейрит и дендрит. Истинные биполярные клетки в теле человека встречаются редко. К ним относятся часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие. Однако по существу своего строения к биполярным клеткам должна быть отнесена большая группа афферентных, так называемых псевдоуниполярных нейронов краниальных и спинальных нервных узлов. Псевдоуниполярными они называются потому, что нейрит и дендрит этих клеток начинается с общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением его. Истинных униполярных клеток, то есть клеток с одним отростком — нейритом, в теле человека нет.
Нейроны человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро, расположенное в центре, реже — эксцентрично. Двуядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко, например: нейроны в предстательной железе и шейке матки. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2 и 3 крупных ядрышка.
В соответствии с высокой специфичностью функциональной активности нейронов они имеют специализированную плазмолемму, их цитоплазма богата органеллами. В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты.
Плазмолемма нейронов, кроме функции, типичной для цитолеммы любой клетки, характеризуется способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации плазмолеммы по ее дендритам к перикариону и аксону.
Обилие гранулярной эндоплазматической сети в нейроцитах соответствует высокому уровню синтетических процессов в цитоплазме и, в частности, синтеза белков, необходимых для подержания массы их перикарионов и отростков. Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1—3 мм в сутки. Это медленный ток, несущий белки, в частности ферменты, необходимые для синтеза медиаторов в окончаниях аксонов. Кроме того, существует быстрый ток (5—10 мм в час), транспортирующий главным образом компоненты, необходимые для синаптической функции. Помимо тока веществ от перикариона к терминалям аксонов и дендритов наблюдается и обратный (ретроградный) ток, посредством которого ряд компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки. В транспорте веществ по отросткам нейроцитов участвуют эндоплазматическая сеть, ограниченные мембраной пузырьки и гранулы, микротрубочки и актиномиозиновая система цитоскелета.
Комплекс Гольджи в нервных клетках определяется как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Клеточный центр чаще располагается между ядром и дендритами. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нейроцитов в концевых аппаратах отростков, в частности в области синапсов.
Нейрофибриллы При импрегнации нервной ткани серебром в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, образующие плотную сеть в перикарионе клетки и ориентированные параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления. Методом электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов диаметром 6—10 нм и нейротубул (нейротрубочек) диаметром 20—30 нм, расположенных в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированных параллельно аксону.
Секреторные нейроны Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы, свойственная всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции — секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков:
секреторные нейроны — это крупные нейроны;
в цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета — нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды;
многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.