Кіріспе лекция Зоология пәні, жануарлар әлемі
лекция Погонофоралар типі – Pogonophora
жүктеу/скачать 2,15 Mb.
|
30 ЛЕКЦИЯ омыртқасыздар зоологиясы - копия (1)
| 29 лекция
Погонофоралар типі – Pogonophora 1. Погонофоралар типінің құрылысы 2.Погонофоралар типінің систематикасы, маңызы Погонофоралар-ғылымға тек ХХ ғасырда ғана мәлім болған, 150-ден аса түрі бар, билатеральді симметриялы целомды жануар. Алғашқы өкілін-Siboglinum werber-ді 1914 жылы француз зоологы М.Коллери (Coullery) ашқан (Siboga-кеменің аты латынша linimum-жіпше, werber-экспедицияны басқарушы Вебер деген ғалымның атымен аталған. 20 жылға жетпей, 1933 жылы совет зоологы П.ВУшаков Охот теңізінен 3500 метр тереңдікте погонофоралардың екінші түрін-Lamellisabellazachsi-ді ашып бірақ оларды буылтық құртарға жатқызды 1949 жылдан бастап, кейінгі 15 жыл бойы совет ғалымдары Витязь атты ғылыми -зерттеу кемесі мен теңіздермен мұхитта погонофораларды зерттеп, олар туралы көптеген материалдар жинап, және 150-ден аса түрлерін анықтады. Алайда, совет ғалымы А.В.Иванов 1955-1960 жылдары погонофоралардың құрылыс ерекшеліктері мен эмбриональді жолын анықтап, оларды өзінше бір тип деп белгіледі. Осылайша, жануар әлеміне жаңа бір тип қосылды. Погонофоралар көптеген теңіздердің, Атлантика, Тынық, Үнді мұхиттардың тереңдіктерінде кең тараған. Денесі ұзын, жіп тәрізді, әр түрлі тығыздықтағы мүйізді түтікшенің ішінде су түбіне, көміліп өмір сүретін жануарлар. Ұзын денесі, әр қайсысында өзінің целом бөлімі бар, төрт алғашқы сегменттерден тұрады.Үшінші сегменті өте ұзын, оның бөлімінде жатқан мүшелер, сонымен қатар целом бөлімдері метомерлі орналасқан. Төртінші сегмент екінші дәрежелі сегменттелумен ерекше. Ас қорыту және тыныс алу жүйелері жоқ. Судағы қорек бөлшектерін жинау және оны сіңіру қызметін оның бірінші сегментінде жақсы дамыған қармалауыштары атқарады. Зәр шығару қызметін целомудокталар атқарады. Қан айналу жүйесі жақсы дамыған. Нерв жүйесі денесінің құрсақ жағында ұзына бойы нерв бағанасынан және бас миынан тұрады. Погонофоралар –дара жыныстылар. Жыныс бездері тұлға бөлімінде орналасқан, ал жыныс өнімдері целомодукталар арқылы сыртқа шығарылады. Эмбриональді даму барысында денесінің целом қуысы энтероцельді жолмен пайда болады (түзіледі). Погонофоралар типіне өзімен аттас бір ғана Pogonophora класы жатады. Погонофоралар класы-Pogonophora Погонофоралар үлкен тереңдікте (3000 метрден10000 метрге дейін), су түбіне бекініп немесе көміліп батып өмір сүреді. Олардың денесі әлде қайда ұзын, жұқа және қатты хитинді-протеинді түтікшенің ішінде орналасқан, созылып жиырылып азаяды.Түтікшенің ұзындығы 15-20см-ден 1,5 м-ге жетеді. Ал, Siboglinum minitum-нің жіп тәрізді жіңішке денесінің ұзындығы 5,5 см, Spirobrachinagrandis 25 см, Zenkevitchina longissima 36 см-ге дейін. Погонофоралардың ішіндегі ең ірілері Lamellibrachina barhami –ұзындығы 0,5 метр, Galathealinum arcticum1 - метр. Құрылысы мен физиологиясы. Погонофоралардың ұзын және цилиндр тәрізді денесі алғашқы төрт сегменттің бөлімінен құралған; өте келе (қысқа) біріншісі-поротосома, сәл де болса ұзын екіншісі-мезосома,өте ұзын үшіншісі (тұлға бөлімі-метасома және төртіншісі-бунақталған артқы бөлімі. Просома бөлімінде бас қалағы және қармалауыштары шоғыры орналасқан. Мезасома қабаты кутикулалы жүгені бар сәл қиғаш бөлімнен тұрады. Денесінің метасома немесе тұлға бөлімінде папилалар деп аталатын кішкене кесінділері бар, олардың үстіндегі көптеген хитиинді тақталары, жануар түтікшенің ішінде қозғалғанда, тірек қызметін атқарады. Сонымен қаттар тұлғаның орталық бөлімінде жануардың түтікшеге мықты бекінуін қамтамасыз ететін ұсақ тісті тақталардан тұратын екі белдеуі бар. Ақырында дененің ең артқы бөлімі сегменттелген және әр бір сегментінде көлденең төрт алтыдан орналасқан ұсақ қылтаңдары болады, осылардың көмегімен жануар су түбін қазады. Погонофоралардың денесі бір қабатты цилиндр тәрізді эпителиальді клеткалармен қапталған. Оның үстіңгі кутикула жауып тұрады, ал арасында жануарлардың түтікшесін түзейтін бір клетка орналасқан. Эпителидің астында жақсы дамыған тері-бұлшық еті жатады. Ол бұлшықет талшығының екі қабатынан құралған; сыртқысы-сақиналы өте берік, ұзына бойы бұлшықет қабатының қабаты.Тері-бұлшықет қапшығында целом қуысын шектейтін перитонеальді эпителий орналасқан. Целом. Погонофоралар денесінің протосома,мезосома,метасома бөлімдеріне сәйкес кең целом қуысы да протоцель,мезоцель,метоцель деп аталатын бөлімдерге бөлінген. Бірінші целом протоцель тар көлемде әрі сыңар болып дамыған,оның қуысы бас қалағына және қармалауыштарына жалғасқан. Мезоцель мен метоцель-жұп қапшықтар түрінде дененің екінші және үшінші бөлімдерінде дамыған. Ең сонғы төртінші бөлімінде целом қуысы әуелі жұп қапшыұтар түрінде қалыптасады да, кейін олар тұтасып біртұтас қуысқа айналады. Осы қуыс дене қабырғаларынан түзілген көлденең қалқалары арқылы метамерлі орналасқан камераларға бөлінеді. Ас қорыту жүйесі. Жоғарыда айтылғандай погонофоралардың ең басты ерекшелігі-ішектің мүлдем жоқтығы. Қоректі жинау, қорыту және сору қызметін қармалауыштар аппараты атқарады. Қармалауыштары-ішіне целом қуысы жалғасатын, бірінші бөлімінің өте ұзын өсінділері. Қарапайым түрлерінде Oligabrachia dogieli-де таға тәрізді 6-9 қармалауыштары болса, басқа погонофораларда ол ерекше көп болады-12-ден 2000-ға дейін, ал Siboglinum-да ол жалғыз, оның ұзын қармалауышы спиральді айналма жасауы сонша, спираль айналымдары бір-біріне жанасып жатқан тұтас цилиндр тәрізді болып кетеді. Погонофоралардың қармалауыштары бір-біріне тығыз жанасып,араларындағы бос кеңістікті қысып тастайды. Әрбір қармалауыштың ұзына бойында көптеген өте жіңішке өсінділер қатары-пиннулалары бар.Олар қармалауыштар аралығындағы кеңістікке бағытталып сол жерде қалыңм тор ретінде шумақталады. Әрбір пиннулла-өте шұбалаңқы, бір ядролы эпителиальді клетка, ішінде ілмек тәрізді қап каппилялары орналасқан. Денедегі қан бұл каппиллярларға қармалауыштың әкелгіш тамырынан келіп, одан қармалауыштың шығарған қан тамырларына кетеді. Пиннулалардың төңірегінде ірі кірпікшелі клеткалардың кірпікшелері толқындалған қармалауыш аралық кеңістікте су айдалып өтеді де, судағы қоректік бөлшектер (ұсақ планктонды жәндіктер және органикалық детрит) пиннулалардың арасында сүзіліп қалады. Дәл осы жерде пиннула клеткалары арқылы астың қорытылуы жәнеи қорытылған заттардың сіңіру процестері жүреді. Осылайша, қабылданған қорек заттар ішектен тыс қорытылып, денеге жеңіл сіңеді, ал бұл жағдайда қармалауыш арасындағы кеңістік өзіндік “ішек қуысы”қызметін атқарса, пиннулалар “ішек бүрлері ”сияқты қорытылған асты сору және денеге сіңіру қызметін атқарады. Сонымен қатар, погонофоралардың қармалауышщ аппарты тыныс алу және филтрациялық тфункцияларында (сүзгіштік қызметінде) атқарады. Погонофоралардың кейбір түрлері күкірт тотықтырғыш афтотрофты бактериялармен симбиозды қатынаста тіршілік етіп, солардан синтезделген органикалық заттарды денесіне сіңіреді. Мысалы, күкірт қосындылары көптермальді суларда мекендейтін Riftia pachyptila-ның зат алмасу процесін зерттегенде, олардың тұлға целомының қабырғасынан түзілген, трофосома деп аталатын ерекше борпылдақ тканьі күкірт тотықтырғыш афтотрофты бактерияларға бай болуы және сол бактериялар Riftia-ны қоректік органикалық заттармен әрдайым қамтамасыз ететіндігі байқалды. Зәр шығару жүйесі V-тәрізді иілген екі целомодукталардан тұрады. Олар дененің бірінші-протосома бөлімінде орналасады, ішкі воронка (оймыш) тәрізді кеңейген ұштарымен протоцель қуысына ашылады да, сыртқысымен қармалауыштардың жанында, денесінің құрсақ жағында зәр шығару тесігімен аяқталады. Қан айналу жүйесі тұйық жақсы дамыған, арқа және босаңдау құрсақ қан тамырларынан құралған. Олар дененің алдыңғы жағында қармалауыш қан тамырларымен, артқы жағында көлденең сақина тәрізді тамырлармен жалғасқан. Арқа қан тамыры жиырылуға бейім, сондықтан қанды денесінің артқы жағынан алдыңғы жағына қарай жылжытып отырады. Құрсақ қан тамыры қармалауыштардың түбінде кеңейіп бұлшықетті жүрекке айналады, осыған кейбір түрлерінде жүрек қабығы жанасып жатады. Қармалауыштардың әкелгіш тамырлары арқа қан тамырынан басталады, ал әкеткіш қармалауыш қан тамырларының қосылуы арқасында құрсақ қан тамыры түзіледі.Қан құрамында гемоглабиндердің болуына байланысты түсі қызыл болып келеді. Нерв жүйесі өте қарапайым және тұтасымен тері эпителиінде орналасқан, жартылай хордалылардың-нерв жүйесіне ұқсас. Денесінің бас бөлімінде эпителиінде нерв клеткалары жиналып ми түзейді. Мидан артқа қарай, құрсақ нерв бағанасы және қармалауыш нервтері басталады. Тұлға бөлімінің құрсақ жағында толқынды эпителидің жолағы бар. Бұл химиялық сезім мүшесі болуы мүмкін. Жыныс жүйесі. Погонофоралар дара жынысты, жыныс диморфизимі байқалмайды. Метосома немесе тұлға бөлімінің артқы жартысында жұп аталық тұқым шығарғыщ жолдары немесе целомодуктылар тұлғаның алдыңғы шекарасында жыныс тесігімен бітеді.Тұқым жолдарында қалта тірізді сперматозофоралар түзеді, оның ішінде сперматозоидтар орналасқан. Жұп аналық бездері тұлғаның алдыңғы жартысында орналасқан, алқысқа аналық тұқым шығарғыш жолдары тұлғаның орта бөлімінде ашылады. Дамуы. Саруызға бай, созылыңқы келген жұмыртқаларын аналығы өз түтікшесінің алдыңғы бөліміне салады. Осы жерде барлық даму сатысы өтеді. Жұмыртқаның бөлінуі спиральді, детерминативті. Алайда буылтық құрттардың, молюскалардан ерекшелігі, пофогофоналардың целомды мезодермасы телобластардан емес, олар алдыңғы В макромера ұрпағының есебінен түзіледі. Бөлшектену нәтижесінде тығыз ұрық пайда болады. Энтодерманың бастамасында қуыс пайда болып, кейін сол қуыс тұйықталған алғашқы ішекке айналады, ал ішектің алдыңғы жағынан жұп мезодермалық қапшықтары бөлініп, олар артқа қарай тез өсіп целом қуысына айналады. Осыдан кейін ұрықтың денесі бөлімдерге бөлшектенеді. Әуелі тқртінші, яғни ең артқы бөлімі, целомның артқы бөлімі, целомның артқы бөліктерімен бірге түзіледі. Содан кейін, целом қапшықтарымен бірге үшінші бөлім, ақырында, бірінші және екінші целомдары арасында шекара пайда болуына байланысты денесінің екінші және бірінші бөлімдері де пайда болады. Денесінің алдыңғы бөлімінде әуелі сол жақ бір қармалауыш дамиды, оған сол жақ алдыңғы целом қуысының жалғасы өтеді, одан кейін бірінен соң бірі қалған қармалауыштары өседі. Олардың бәрі де сол жақ алдыңғы целоммен байланысты, ал оң жақ алдыңғы целом қапшығынан жүрек қабы-перикардия түзіледі. Сонымен, погонофоралардың целомы ішектыныстылар (Enteropneusta) мен тікентерілілердікі (Echinodermata) сияқты энторецельді жолмен пайда болады. Целом бөлінгеннен кейін ұрықтың қалған энтодермальді клеткалары ортаңғы ішекке бастама беріп, бірақ олар әрі қарай дамымай, соңында ыдырап кетеді. Ұрықтың даму барысында оның алдыңғы және артқы жағында кірпікшелі белдеулер уақытша қалыптасып, кейін олар да жойылып кетеді. Анасының түтікшесінен шыққан жас погонофора су түбіне түсіп, өзінің хитиннен тұратын жіңішке түтікшесін бөліп шығара бастайды. Одан әрі даму барысы денесінің өсуіне тірек және жыныс, тағы сол сияқты мүшелерінің түзілуіне, күрделенуіне алып келеді. Осы уақытқа дейін зерттелген погонофоралардың еркін жүзуші личинкалары белгісіз. Систематикасы. Осы уақытқа дейін погонофора типіне өзіне аттас бір класты-Pogonophora екі отрядымен; Athecanephria және Thecanephria-ларды жатқызып келген, ал зерттеулердің нәтижесінде қазіргі күнде погонофора типін екі класқа бөледі: френулаталар немесе жүгенділер-Frenulata және афренулаталар немесе жүгенсіздер- Afrenulata. Кейбір ғалымдар бұларға тип тармағы дәрежесін береді,алайда олар әлі толық зерттелмеген. Френулаталар класы –Frenulata Бұл класқа погонофоралардың көбісі жатады. Денесінің алдынғы ұшында бір клеткалары пиннулалары бар қарапайым немесе қауырсын тәрізді қармалауыштары және кутикулалары жүгені орналасқан. Аталықтарының ұрық жолдарында сперматофоралары қалыптасады. Белдеулерінде және денесінің артқы бөлімінде қарапайым тісті қылтандар метамерлі түрінде орналасқан. Бұл класс екі отрядқа бөлінеді : атеканефриялар- Athecanephria және теканефриялар –Thecanepheria. Атеканефриялар отряды-Athecanephria Алдынғы целомы қалта тәрізді, целомодуктілеры кең көрсетілген, перикардиясы бар. Бұл отрядқа қарапайым құрылысты үш тұқымдас кіреді: Sclerolinidae, Oligobrachiidae, Siboglinidae. Sclerolinidae тұқымдасыныің өкілдері суға батқан ағаштарды бұрғылап өмір сүреді. Бұлар әлі толық зерттелмеген. Негізгі туысы Sclerolinum- пипнуламыз екі қармалауышымен, дененың артқы бөлімінде әркелкі тараған қылдтандарымен, кәдімгі жүгерінің орнына хитиноидты шытырлардың дамуымен ерекше. Кеуде папилалары және тісті қылтандары жоқ. Oligobrachiae тұқымдасына үш туыс кіреді: Nereilinum, oligobrachia, bristewnia. Nereilinum туысының өкілдері Баренц теңізінде және Атлант мұхитының солтүстігінде кездеседі. Негізгі өкілі-N.murmanicum – ның пиннуыласыз екі қармалауышы бар. Oligobrachia-лардың пипиннулалары және 4-9 қармалауыштары бар. Негізгі өкілдерi: Oligoprachiia dogieli-Охот теңізінде және Тынық мұхитында, ал O.mashikoi-Жапон теңізінде, O. Ivanova- Атлант мұхитының шығысында мекендейді. 12 қармалауышы бар, кеуде папиллалары жақсы дамыған Birstenia vitjasi- Беринг теңізінде өмір сүреді. Siboglinidae тұқымдасы бір немесе екі қармалауышы және иілгіш сақиналы түтікшесі бар, ұсақ погонофораларды біріктіреді. Екі қармалауышы бар ең қарапайым Siboglinoides туысының екі түрі белгілі-S. Dibrachia Үнді мұхитынан және S.columbiensis Кариб теңізінен. Бір қармалауышы бар Siboglinum туысына 70 түр жатады. Бұл ең кең тараған туыс, соның ішінде S,lcaulleryi Охот теңізінің Батыс жағындағы 130-150 м тереңдігінде өте көп. Осы түр Курил-Камчат науасында 8000 м тереңдіктен де табылған. Теканефриялар отряды - Thecanephria Алдыңғы целомы таға тәрізді немесе оның бір тізесі спираль тәрізді бұралған, целомодуктілері медиальді жақындасқан перикардиасы жоқ. Үш тұқымдасы бар-Polybrachiidae, Lamellasabelldae, Spirobrachiidae. Ең қарапайым құрылысты –Polybrachiidae тұқымдасының өкілдері. Олардың денесінің бірінші бөлімі екіншісінен айқын бөлінген, қармалауыштары бір-бірімен жанаспаған, түтікшенің алдыңғы бөлімі нәзік, жұқа болып келеді. Қалған екі тұқымдастарының ерекшеліктері: денесінің бірінші және екінші бөлімдері қосылған; қармалауыштары бір-бірімен тығыз жанасып қармалауыш аппаратын құрайды; түтікшенің алдыңғы бөлімі оймыш тәрізді. Polybrachiidae тұқымдысы көптеген туыстарды біріктіреді, соның ішінде Diplobrachia-өте қарапайым құрылысты,екіден төртке дейін қармалауыштары бар. Diplobrachia-ның 4 түрі Жапонияның терең сулы ойпаттарында Үнді мұхиттың ортанғы аймағында, Арабия теңізі мен Атлант мұхитында тіршілік етеді. Zenkivitcliana (совет мұхиттартанушысы академик Л.А.Зенкевичтің құрметіне аталған) түысы бір түрімен- Z.longissima –мен ғана белгілі.Ол Курил- Камчатка ойпатының үлкен тереңдігінде (10000 м дейінгі) өмір сүреді. Ұзындығы 1,5 м-ге дейін жететін Z.Longissima -ның ақшыл түтікшелері соншалықты көп болғандықтан тралдың (аспаптың) қабын толығымен толтырады. Polybrachia туысы біріне түрлерді біріктіреді,солардың ішінде P.annulata жақсы реттелген, олар Беринг теңізінің оңтүстік –батыс бөлігінде 1400-ден 5000-м-ге дейінгі тереңдікте тіршілік етеді.Galathealinum тұысының өкілдері өте ірі болып келеді және қармалауыштары көп – 268-ге дейін. Бүлардың бірінші түрі G.bruuni – Сулавеси теңізінің 5000 м-ден астам тереңдіктен, Дания зоологиялық експедициясының “Галетия” кемесі көмегімен табылған.Екінші түрі-G.brachiosum Тынық мұхитының Канада мен АҚШ –тың жағалауларынан зоологиялық экспедициясының “Ветязь”кемесі көмегімен табылған. Негізінде осы ауданның үлкен тереңдігінде тіршілік ететін формалардың бірі болып табылады. Ақырында, G.aricticum Канада жағалауларыңың 36 м тереңдігінен табылған, ұзындығы 1 м- ден кем емес. Lamellisabelliadае тұқымдасы екі тұуыстан тұрады : Lamellisabella мен Siphonobrachia. Бұлардың қармалауыштары біріккен, цилиндр тәрізді қармалауыш қабығын құрайды. 30 -32 қармалауыштары бар Lamellisabella zachsi-ді 1933 жылы П.В.Ушаков сипаттап берген, ал 1937 жылы шиут ғылымы К.Э. Иоганссон осы түрді зерттеп, оны Pogonophora класына жатқызды. L.zachsi-Охот теңізінің тереңдігінде және Беринг теңізінің оңтүстік-батыс бөлігінде мекендейді. 18 қармалауыштары бар L.ivanova-Тынық мұхитының шығысындағы Панама шығанағында, ал 10 қармалауыштары бар кішкене L.minuta –оңтүстік Үнді жағалауларында тіршілік етеді. Қармалауыштарының сырқы бетінде алтын тәрізді жарқыраған тікенектері бар, погонофоролардың ең әдемісі, L. Coronate –Тынық мұхитының шығыс аймағында өмір сүреді. Spirobrachiidae тұқымдасына бір туыс Spirobrachia жатады. Бұлардың бір ерекшелігі –жүздеген қармалауыштары бір-бірімен тығыз жанасып спиральді бұралған қармалауыштар қабығын құрайды. Беринг теңізінде тіршілік ететін Spirobrachia grandis –өте ірі формалардың біріне жатады, түтікшесінің диаметрі 3 мм -ге дейын жетеді.S.beklemischevi-Курил-Камчатка ойпатына тән. Афренулаталар класы- Afrenulata 1969 жылы ашылған, қазіргі кезде бұл кластың тек 15 түрі ғана белгілі. Ең бірінші түрін - Lamellibrachia barhami–ді 1969 жылы Вубб деген оқымысты зертеген. Афренулаталар айрықша обтуракула деп аталатын өсінділермен ерекшеленеді. Обтуракула ( латынша obturo- жабу, кіргізу деген мағынаны білдіреді)- тұлғаның алдынғы бөлігінде орналасқан бір-біріне жабысқан үлкен жұп бұлшықетті дене. Оның үшында ерекше табақша тәрізді кутикулярлы қақпақшалары болады. Погонофора түтікшенің ішінде тығылған кезде олар түтікшенің бетін жабады. Обтуракуланың екі жағында бір – бірімен желбезек жіптерімен біріктірілген көп тақта тәрізді желбезектері орналасқан. Дененің екіншң бөлімін орап жатқан үлкен жұп қанат тәрізді тері қалақшалары және құрсақ жағында қалың кіпрікше белдеуі бар. Үшінші- тұлға бөлімі Frenulata-лармен салыстырғанда қысқа және қылтанақтары дамымаған, ал шағын ғана артқы бөлімі түтікшенің түбіне бекіну қызметін атқаратындықтан бұлардың әрбір сигменті тісті қылтанды белдеумен қамтамасыз етілген. Афренулаталардың жүгендері жоқ (кластың да атауы осыдан). Afrenulata –ның бірнеше түрін зерттеп сүреттеген америка зоологы Джонс бұл топты ерекше Obturata типіне жаткызады және Frenulata –дан тыс буылттық пайда болғанын мәлімдейді. Жаңа Obturata типтің бөлініп шығуына себеп болатын, бұл екі топтың (Frenulata және Afrenulata) денесінің бөлшектенуіндегі айырмашылығы. Джонстың пікірі бойынша, Afrenulata –ның бірінші сигменті (бөлімі) обтуракулаға айналған, ал екіншісінде тақта тәрізді желбезектері орналасқан. Алайда, Afrenulata-ның эмбриноальді дамуының зерттелуі нәтижесінде обтуракуланың қармалауыштарының түрі өзгеруінен пайда болғаны және желбезек пен қармалауыштардың ұқсас бастамадан дамығаны дәлелденген. Сондықтан, погонофораларды зерттеушілер, бұл екі топтың әр түрлі типке жататындығына ешқандай дәлел жоқ деп есептейді. Afrenulata-лар класы екі отрятқа бөлінеді; Basibranchia және Anoxobrachia. Бірінші отрядқа 4 тұқымдас жатады. Олардың алға қарай бағытталған желбезек жіптері мен тақталары обтуракулаларымен бір қатарда орналасқан, ал Lamellibrachidae тұқымдасында сыртқы тақта тәрізді желбезектері қорғаныш қалақшаларға айналып кеткен. Lamellibrachidae туысының түрдері: L.barchami –Тынық мұхитының Калифорния жағалауындағы 1125 м тереңдігінде, L.luymessi- ның тек аталығы мәлім, Атлант мұхитының Гваней жағалауындағы 500 м тереңдігінде кездеседі. Бұл отрядтың басқа тұқымдастары бірнеше түрлдерді біріктіреді. Олар шығыс Тынық мұхитында таралған. Anoxobranchia отроядына Riftiidae тұқымдасына кіреді. Бұлардың тақта тәрізді желбезектері обтуракуланың екі шетінде орналасқан. Бұл желбезек апаратының екінші дәрежелік күрделеліліуін көрсетеді. Негізгі түрі – Raftia pachyptila рифтер (жартастар ) аймақтарында Галапагосс аралдарында, тереңдігі 2450 м және Тынық мұхитының шығыс бөлігінің 2620 м тереңдігінде мекендейді. Денесінің ұзындығы 1,5 метр, кейде ішінен алқызыл қармалауыштьары шығңатын ақ түсті , цилиндр тәрізді түтікшенің ұзындығы 3 м – ден де асып түседі. ПОГОНОФОРАЛАР( POGONOРХОRA) ФИЛОГЕНИЯСЫ Погонофоралардың тіршілік қалпы, мүшелердің құрылысы, целом қуысының қалыптасуы тағы басқа белгілері, олардың біраз омыртқасыз жануарлармен филогенетикалық байланыстарының бар екендігін дәлелдейді. Мысалы, олардың өмір тіршілігі, сыртқы пішіні, кейбір сыртқы құрылысының белгілері бекініп тіршілік ететін көпқылтанды құрттарға ұқсас болып келеді, сондықтан кейбір зоологтар осы конвергентті сыртқы ұқсастығына байланысты поонофораларды көпқылтанды құрттардың Sedentaria класс тармағына жатқызған. Бірақ бұл қате. Погонофоралардың буылттық құрттарға, эхиуридаларға, моллюскаларға, қармалауштарға, қылтанжақтыларға және екінші реттік ауыздыларға ұқсастық ерекшеліктерінде де көреміз. Бұл, бір жағынан хитинді түтікшені және қылтандарды жасауға қабілеттелігі, екіншіден, целом қуысының энтереоцельді жолмен, сонымен қатар оң жақ алдынғы целомнан жүрек қапшығының пайда болуы. Буылттық құрттар және хордалылар сияқты погонофоралар сигментті және полимерлі (көп сигментті) жануарлар. Бірақ, бұл үш топтағы жануарлардың сигменттері әр түрлі жолдармен және тәуелсіз түрде дамыған. Погонофоралардың денесінің артқы бөлімі көбірек және анық сигменттелген, бұл олардың өмір суру жағдайына байланысты-өмір бойы судың түбіндегі топырақты денесінің артқы жағымен қазып, көміледі. Осыған байланысты артқы целон қуысында көлденең өсінділер тузіліп, сол қуысты метамерлі камераларға немесе сигменттерге бөліп тұрады және метамерлі орналасқан қылтандары да дамиды. Сірә, погонофоралардың эволюциясы қорғаныш түтікшесінде отырып тіршілік ету бағытында журген болар, соған байланысты хитинды бекіну тақталары түзіліп, ішегі дамымай, оның қызметі қармалауыштарға ауысқан болар. Кейбір жағдайларды қармалауыш апараты азайып (siboglinum-да жалғыз қармалауыш), ал енді бір жағдайларда қармалауыштар саны ерекше көбейіп кеткен (12-ден2000-ға дейін, Lamellisabella, Spirobrachia, Lamellibrachia-да) Қылтанжақтылар типі –chaetognathа Тек қана теңіздерде тіршілік ететін планктонды организмдердің шағын тобы. Денесі созылыңқы, екі жақты симметриялы, шыны тәрізді мөлдір, сыртынан анық байқалатын үш бөлімге бөлінеді; бас, тұлға, құйрық. Бүйірлерінде бір не екі жұп горизонтальді орналасқан қанаттары, ал құйрығында бір ғана қанаты болады. Қылтанжақтылардың басының екі жағында жемтігін үстайтын, күшті дамыған ұзын, иілген қылтандары болады, олар жақтың өсіп өзгерген түрі болу керек ( қылтанжақтылар деп аталу осыдан ). Басының алдынғы жағында, тікелей ауызының айналасында қысқа бір, не екі қатар орналасқан тілшелері бар. Денесінің сыртынан бір қабатты, ал мойын тұсында ( жалға сияқтанып қалыңдаған) көп қабатты эпителимен қапталынған. Алдынғы жағында, тыныштық қалпында басын түгел жауып, ал жемтігін ұстауда артына сыпырылып ашылатын жұп терілі қатпары- күләпарасы (капюшоны) болады. Көлденең жолақты бұлщық еттері жақсы дамыған. Тұлғасында олар ширатылған ұзын бұрымдардан тұрады, ал, бас бөлімінде олар аулаушы аппаратын, яғни қармалауышы қылтандары және (капюшонды) қимылға келтіретін күрделі жүйесіні құрайды. Ас қорыту жүйесі түзү ішек түтігінен тұрады. Қан айналу жүйесі, тыныс алу, зәр шығару мүшелері табылмаған. Нерв жүйесі жақсы дамыған, жұтқыншақ үсті, жұтқыншақ асты ганглиясынан (мидан ), жұтқыншақ айналасындағы сақинадан және ірі құрсақ ганглиядан құралады. Барлық Chaetognatha-лар гермафродиттер. Аналық жыныс бездері тұлға, ал аталық бездері құйрық бөлімінде орналасқан. Көбеюі – жұмыртқа салу жолымен дамуы тікелей, яғни личинкасыз. Дененің нағыз екінші реттік қуысы бар, ол энтероцельді жолымен пайда болады. Ересектерінің ұзындығы 5-6мм- ден 10см –ге дейін. Теңіз пелагиялық жануарлар. Көбейіп даму кезеңдерінде теңіз планктонында олардың саны өте көп болуы мүмкін. Қылтанжақтылар (Chaetognatha) типіне өзімен аттас бір ғана класс жатады – Қылтанжақтылар – Сhaetognatra класы. ҚЫЛТАНЖАҚТЫЛАР КЛАСЫ-CHETOGNATRA Басым көпшілігі бүкіл тіршілігінде планктонда өмір сүретін, денесі арқа- құрсақ бағытында иілу нәтижесінде шапшаң жүзетін жыртқыш жануарлар. Алайда Spadella туысының өкілдері су түбінде тіршілік етеді. Қазіргі кезде 6 туысы, 50 жақын түрлері бар . Түрлері аз болғандықтан Chaetognatha –лар қазір жақсы зерттелген. Түрлерге өте бай Sagitta туысын ғалымдар Куа және Гаймар 1827 жылы анықтады, қалғандары әлдеқайда кешірек анықталды. Құрылысы мен физиологиясы. Денесінің ұзындығы 10-12 мм-ден 9 см-ге дейін, ал Sagitta gazellae- ның ұзындығы 10 см. Баренц теңізіндегі ұзындығы 6-7 мм Krohnia hamate-ның орташа салмағы 0,4 мг, ал ұзындығы 34-37 мм-лерінің -79 мг. Денесінің сыртқы бүйірлерінде екі жұп немесе бір жұп қозғалмайтын қанаттары бар, олар сыртқы эпителидің өсінділері, жүзгенде тепе-теңдікті сақтау қызметін атқарады. Chaetognathra-ның систематикасы үшін бүйірлік қанаттарының қалпы, формасы және ұзындығы аса маңызды. Қанаттарында сәуле түрінде тарамдалған сызықшалары бар, ол базальді мембрананың тығыздалуынан туған. Артқы сүйірленген үшында үш бұрышты немесе созылыңқыраған бір құйрық жүзу қанаты болады. Екі ішкі көлденең қалқасы арқылы дене қуысы үш бөлікке – бас, тұлға, құйрық, ал ұзына бойында мезентериялық қалқамен оң және сол бөліктерге бөлінеді. Тұлғадан айқын ажыраған бас бөлімінде иілген қармақ немесе жақ қылтандары ұстағыш аппаратының қызметін атқарады. Қимылға келтіретін бұлшықеттердің күшімен қармақ –қылтандары қажет кезде тез жазылып, жемтігін ұстап, шапшаң қайта жиырыла алады. Сондай-ақ, басының алдынғы жағында, үшкір жүзумен ауыз тесігіне қараған бір немесе екі қатар қысқа тісшелері ұсталған жемтігін сыртқа шығармай ұстап алады. Тісшелердің саны мен формасы систематика үшін маңызды белгі. Тыныш қалпында бүкіл басын түмшалап жауып, тек көздерінің айналасында дөңгелек ойық қалдыратын қатпарланған тері жапқышы- күләпарасы болады. Жануар жемтікке шабуыл жасарда. Ол басының артқы жағына қарай жиырылып,қармақтары кең ашылады. Күләпараның қажеттілігі – жүзіп жүргенде жақ – қылтандарды жабу, сонымен жануардың жылжу жылдамдығын арттыруға себебін тигізеді. Дененің үлкен бөлігі – тұлға. Мұнда ішек және аналық бездері орналасқан. Соңғысы жыныстық толысу кезінде орталық қуыстықты түгел толтырып жатады. Бұлшықеттерді тері – бұлшықет қапшығын түзбей, төрт ұзына бойы бұлшықет тәжінен тұрады: екі дорзальді, екі ветральді. Chaetognatha-ның дене қуысы нағыз екінші реттік целом қуысы. Оның іші перитониальді эпителиймен астарлаған. Ол ұзына бойы мезентериальді шажырқайлы оң және сол жақ симметриялық бөліктерге және көлденең екі қалқа арқылы – бас, тұлға, құйрық бөліктерге бөлінген. Ас қорыту жүйесі ұзына бойы ешбір бұтақталмаған түзу ішек түтігінен тұрады. Тек Sagitta- ларда ортақыңғы ішектің бастапқы жағында бүйірлі өсінділері бар. Басының алдыңғы жағында, оймыш тәрізді ауыздың аясында вентральді түрде ауыз тесігі орналасқан, ол қысқы ішегі немесе ас жұтуда кеңейе алатын жұтқыншаққа өтеді. ”Мойынның’’ тұсында ішек бірінші қалқаны тесіп өтіп, ортаңғы ішекке жалғасады, бұл дененің құрсақ жағында тұлға мен құйрықтың аралығында аналь тесігімен аяқталады. Ішегі дене қабырғасына арқат – құрсаққа мезентериальді жарғақпен бекітілген. Қылқанжақтылар- жыртқыштар. Олар планктонды жәндіктермен қоректене отырып, өзінен ірі жануарларға да шабуыл жасай алады. Зәр шығару, тыныс алу, қан айналу жүйелері жоқ. Тыныс алу терісімен, яғни бүкіл денесімен іске асады. Нерв жүйесі және сезім мүшелері. Chaetognatha- лардың нерв жүйесі жақсы дамыған. Ол ми бөлімін түзейтін жұтқыншақ үсті, жұтқыншақ асты ганлилерінен және ішектің астында жатқан күшті дамыған құрсақ түйіннен тұрады. Ми және құрсақ түйіні өзара ұзын коннективлермен байланысқан. Құрсақ түйіні дене қабырғасына 12 жұп өсінділерді береді, сол жерде олар жақсы дамыған шиеленісіп орналасқан тері асты нерв тарамдарымен жалғасады. Бір жұп инвертирленген (тері аударылған көздері басының арқа жағында орналасқан, олардың әрқайсысы бес біріккен және пигменттелген колба тәрізді клеткалардан тұрады. Көздері жарықты, оның қуаты мен бағытын жақсы ажыратады. Бас пен тұлғаның арасында, “corona ciliate” деп аталатын, атқаратын қызметі әлі анықталмаған толқынды кіпрікшелі сақина аланың құрайтын мүше орналасқан. Әрбір түрде осы мүшеның өзіндік бедері бар. Олардан басқа бүкіл дене бойында сезімтал клеткалардан құрылған, сезімтал талшықтары бар төмпешіктер көп мөлшерде шашырап жатады. Олар сипап сезу қызметін атқарады. Жыныс жүйесі және көбеюі. Chaetognatha –лар бәрі де гермофродиттер. Бір жұп аналық бездері тұлғаның артқы бөлімінде артқы ішектің бүйірінде орналасқан. Олардан екі аналық жолдары басталып дененің бүйір қабырғаларында сыртқа ашылатын аналық тесікпен бітеді, ал екі аталық безі құйрық бөлімінің бүйір жағында орналасып дене қабырғасына жабысып жатады. Пісіп жетілген аталық клеткалары әуелі целом қуысына түсіп, содан кейін сыртқа кең түтікшемен басталатын және сыртқа құйрық бөлімінің бүйір жағынан ашылатын екі аталық жолы арқылы шығарылады. Әрбір аталық жол ұрық жиналатын кеңейген бөлім- тұқым қабылдағыш қалта түзейді. Chaetognatha – лардың көбеюі тек жынысты жолмен өтеді. Жұмыртқалары суға еркін жіберіледі (Sagitta) немесе балдырлардың жапырағының түбіне бекітіледі (Spadellа) немесе анасының арқасындағы арнайы қапшықшада сақталады (Eukrohnia туысында). Көлемі 0,4-0,5 мм-лі жұмыртқалары көбеюі кезеңінде судың жоғарғы қабаты- планктонда өте көп болады. Дамуы. Жұмыртқаның толық, тең (біркелкі) бөлшектенудің арқасында бластула, ал содан соң инвагинация арқылы гаструла түзіледі. Әлі ұрықтанбаған жұмыртқаның өзінде жынысты детерминант деп аталатын ерекше діндердің шоңыры болады, ал ұрықтың 32 бластомер сатысында детерминант дәндері клеткалардың біреуіне ғана түседі. Бұл клетка одан әрі бөлінгенде екі топ жасайды: жас клеткалардың біреуі толығымен детерминант дәндері алып, жыныс бастамасының негізін құрайды, ал екіншісінде детерминанттары жоқ болып, ол соңында бүкіл эндодерманы береді. Жыныс бластомер әуелі екіге, содан соң тағы да бөлініп төрт жыныс клеткасын құрайды. Солардың екеуінен аналық бездері, ал қалған екеуінен аталық тұқым бездері пайда болады. Chaetognatha – лардың айрықша маңызда өзгешелігі – ортаңғы ұрық жапырақшаның мезодерманың энтроцельді жолмен түзілуі. Дененің екінші реттік қуысының пайда болуы Amphioxus (ланцетник) және кейбір омыртқалылардікіне ұқсайды. Мезодерма алғашқы ішектен екі бүйірлік симметриялы күмбиген төмпешектер түрінде оқшауланып шығады. Олар үзіліп екі целом қапшығы пайда болып, әрқайсысы бас қуысына (кіші қуыстық) және тұлға (үлкен) қуысына айқындалады, сөйтіп дененің екі метомериясына бастау береді. Құйрық бөлімін түзейтін көлденең қалқа (перде) кішірек пайда болады. Chaetognatha – лар дамудың энтероцельді жолының классикалық үлгісі. Гаструланың бластопорасы (алғашқы ауыз) бітеліп, ақырында ауызы оған тәуелсіз ұрықтың бластопораға қарама-қарсы жағында пайда болады. Жыныс клеткаларынан жыныс мүшелері дамып шығады, эктодерма- нерв жүйесіне және сезім мүшелеріне, ал мезодерма- бұлшықеттерге бастау береді. Жұмыртқадан шыққан жаңа ұрпағы ересектеріне онша ұқсай бермейді, тек суда біраз уақыт пелагиялық дамудан кейін ғана ересек формаға толық ие болады. Экологиясы. Chaetognatha –лар теңіз пелагиялы планктонның, әсіресе эпипланктонның кәдімгім өкілдері, тек Spadella туысының түрлері ғана литоральда, зостера мен балдырлардың ну болып өскен жерлерінде тіршілік етеді. Мұхиттың терең суларында (600 м ) тіршілік ететін түрі- Sagitta maxima. Олар Баренц теңізінің оңтүстік батысында кездеседі. Ірі батипелагиаль формасының ұзындығы 80 мм ге жетеді. Chaetognatha –лардың таралуы мұхиттың кәдімгі тұздылығымен (33,6 –дан төмен емес) байланысты, тек ұрық шашу кезеңінде ғана біршама уақыт судың жоғарғы (көбіне тұщы) қабатына шығады. Барлық Chaetognatha- лар жыртқыштар және қорек заттарды талғамайды. Көбінесе әр түрлі ұсақ шаянтәрізділерге ( Copepoda, Calanoida), Decapoda-ның личинкаларына шабуыл жасап, қоректенеді. Ауызы мен ішектің алдыңғы жағы қатты кеңгейе алады, өйткені сагитталар көп жағдайда өзінен әлдеқайда үлкен жемтіктерді жұтады. Өзінің жас ұрпақтарын, ұсақ личинкаларын күшті қылтандарымен ұстап алып жеп қоятыны да аз болмайды. Негізгі туыстары: Sagitta, Spadella, Eukrohnia, Krohnia, Pterosagitta, Heterokrohnia. Қазба түрлері кембрий дәуірінен белгілі. ҚЫЛТАНЖАҚТЫЛАР(CHAETOGNATHA)ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫ Құрылысы мен дамуы жақсы зерттелсе де Chaetognatha-ның системадағы орны айқын емес. Олардың жүйедегі орны жөнінде негізінен екі түрлі көзқарасты белгілеуге болады, олар жануарлардың жүйесін құрудағы екі бағытпен байланысты: ”морфологиялық”және “эмбриологиялық”. Бірінші көзқарасты қолдайтын ғалымдар қылтанжақтыларды құрттарға жатқызады, сөйтіп коловраткалармен (Ланг), немотодтар және мшанкалармен (Геккель), аннелидтермен (Гертвиг) жақындатады. Шнейден оларды Trimeria Tentaculata тип тармағына, Бючли оларды Tentaculata, Brachiopoda және Branchiotremata-лармен бірге Olygomtra тип тармағына жатқызады. Оның негізіне дененің екі немесе үш сегменті алынады. Деляж бен Эруар Chaetognatha-ны Rotifera және Nematoda арасындағы Vermidea-ға жатқызады. Екінші көзқарасты жақтаушылардың айтуы бойынша екінші реттік ақуыздың және целомның энтероцельді жолымен құрылуы Chaetognatha-ларды жүйедегі басқа орынға, атап айтқанда, екінші реттік ақуыздылар-Deuterostomia тобына жатқызуға болады. Бірақ, жамуы сатысындағы целом қуысының және денесінің екі бөлімге бөлінуі: басы және тұлға, ал үшінші(құйрық) бөлімінің кешірек және сөзсіз екінші реттік түрде пайда болуы қылтанжақтыларды екінші реттік ақуыздыларға (Deuterostomia-ларға) жатқызуға мүмкіндік бермейді, өйткені Deuterostomia-лар негізінде үш целомды және үш сегметті жануарлар. Сонымен, жоғарыда көрсетілген құрылыстарындағы өзгешеліктеріне қарап қылтанжақтыладың филогениясы әлі толық түсінікті емес және олардың жануарлар жүйесіндегі орны да анықталмағаны байқалады. жүктеу/скачать 2,15 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|