Липид-липидные взаимодействия. Динамические характеристики расположения липидов в мембране

Длина растянутой углеводородной цепи жирной кислоты, состоящей из 18 атомов углерода, составляет 2 нм, на полярную головку приходится еще 0,5–0,7 нм, следовательно, толщина бислоя липидов должна превышать 4 нм, но в действительности толщина двойного слоя липидов оказывается равной 3,5–4 нм. Причиной обнаруженного феномена является рыхлое, а не упорядоченное расположение остатков жирных кислот. Раз одна из двух жирных кислот, образующих гидрофобный хвост, ненасыщенная, как правило, увеличивается вероятность образования цис-конформации.

Гош-конформация (“гош” – скошенный) аналогична цис-конформации. Вероятность транс-гош-перехода весьма велика и еще более возрастает при увеличении температуры. При переходе из транс- в гош-конформацию образуются складки или кинки (от англ. kink – петля). Такого рода изменения способны захватывать целые кластеры мембранных липидов. Считается, что именно с образованием кинков связан транспорт воды и других веществ через мембраны.

Наибольшую скорость имеют вращательная и латеральная диффузия. Наиболее медленным процессом является флип-флоп, что связано с высоким уровнем энергии, необходимой для проталкивания заряженных полярных головок через средний углеводородный слой мембраны. Поперечная диффузия молекул фосфолипидов на расстоянии 5 нм занимает в 109 раз больше времени, чем диффузия на то же расстояние в латеральном направлении.

Рассчитанные по формуле Эйнштейна коэффициенты латеральной диффузии для липидов D_лип=6*10^-12м²/с, для белков D_б=10^-14м²/с.

Частота перескоков (число перескоков в секунду) молекулы с одного места на другое вследствие латеральной диффузии может быть найдено по формуле:

Сочетание быстрой диффузии молекул липидов вдоль мембраны и медленной диффузии поперек мембраны имеет большое значение для функционирования мембран. Благодаря этому поддерживается упорядоченность в молекулярной структуре мембраны, определенная ориентация белков поперек мембраны, что имеет значение для направленного переноса веществ через мембрану, кроме того, обеспечивается асимметрия бислоя липидов. Функциональная асимметрия мембраны – один из важнейших аспектов, характеризующих липид-липидные взаимодействия. Асимметрия бислоя означает, что состав липидов каждого из слоев неодинаков.