Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских

Миелопоэз
происходит в миелоидной ткани (textus myeloideus), расположен­
ной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей (см. главу 
XIV). Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, грануло­
циты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. 
В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной 
ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют 
такие органы, как тимус, селезенка, лимфатические узлы и др.
Лимфопоэз
происходит в лимфоидной ткани (textus lymphoideus), которая 
имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лим­
фатических узлах. Она выполняет основные функции: образование Т- и В- 
лимфоцитов и иммуноцитов (плазмоцитов и др.).
Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соедини­
тельной ткани, т. е. относятся к тканям внутренней среды. В них представ­
лены две основные клеточные линии — клетки ретикулярной ткани и гемо­
поэтические.
Ретикулярные, а также жировые, тучные и остеогенные клетки вместе с 
межклеточным веществом (матрикс) формируют микроокружение для гемо- 
поэтических элементов. Структуры микроокружения и гемопоэтические 
клетки функционируют в неразрывной связи. Микроокружение оказывает 
воздействие на дифференцировку клеток крови (при контакте с их рецепто­
рами или путем выделения специфических факторов).
Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно 
наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, обра­
зующих единое функциональное целое. В тимусе имеется сложная строма, 
представленная как соединительнотканными, так и ретикулоэпителиальны- 
ми клетками. Эпителиальные клетки секретируют особые вещества — тимо- 
зины, оказывающие влияние на дифференцировку из СКК Т-лимфоцитов. 
В лимфатических узлах и селезенке специализированные ретикулярные 
клетки создают микроокружение, необходимое для пролиферации и диффе­
ренцировки в специальных Т- и В-зонах Т- и В-лимфоцитов и плазмоци­
тов.
СКК являются плюрипотентными (полипотентными) предшественника­
ми всех клеток крови и относятся к самоподдерживающейся популяции 
клеток. Они редко делятся. Впервые представление о родоначальных клет­
ках крови сформулировал в начале XX в. А. А. Максимов, который считал, 
что по своей морфологии они сходны с лимфоцитами. В настоящее время 
это представление нашло подтверждение и дальнейшее развитие в новей­
ших экспериментальных исследованиях, проводимых главным образом на 
мышах. Выявление СКК стало возможным при применении метода к о л о -
н и е о б р а з о в а н и я .
Экспериментально (на мышах) показано, что при введении смертельно 
облученным животным (утратившим собственные кроветворные клетки) 
взвеси клеток красного костного мозга или фракции, обогащенной СКК, в 
селезенке появляются колонии клеток — потомков одной СКК. Пролифе­
ративную активность СКК модулируют колониестимулирующие факторы 
(КСФ), интерлейкины (ИЛ-3 и др.). Каждая СКК в селезенке образует одну 
колонию и называется 
селезеночной колониеобразующей единицей
(КОЕ-С). 
Подсчет колоний позволяет судить о количестве стволовых клеток, находя­
щихся во введенной взвеси клеток. Таким образом, было установлено, что у 
мышей на 105 клеток костного мозга приходится около 50 стволовых кле­
194

ток, из селезенки — 3,5 клетки, среди лейкоцитов крови — 1,4 клетки. И с­
следование очищенной фракции стволовых клеток с помощью электронно­
го микроскопа позволяет считать, что по ультраструктуре они очень близки 
к малым темным лимфоцитам.
Исследование клеточного состава колоний позволило выявить две линии 
их дифференцировки. Одна линия дает начало мультипотентной клетке — 
родоначальнице гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и ме- 
гакариоцитарного рядов гемопоэза (КОЕ-ГЭММ). Вторая линия дает нача­
ло мультипотентной клетке — родоначальнице лимфопоэза (KOE-JT) (рис. 
76). Из мультипотентных клеток дифференцируются олигопотентные (КОЕ- 
ГМ) и унипотентные родоначальные (прогениторные) клетки. Методом ко- 
лониеобразования определены родоначальные унипотентные клетки для 
моноцитов (КОЕ-М), нейтрофильных гранулоцитов (КОЕ-Гн), эозинофи­
лов (КОЕ-Эо), базофилов (КОЕ-Б), эритроцитов (БОЕ-Э и КОЕ-Э), мега- 
кариоцитов (КОЕ-МГЦ), из которых образуются клетки-предшественники 
(прекурсорные). В лимфопоэтическом ряду выделяют унипотентные клет­
ки — предшественницы для В-лимфоцитов и соответственно для Т-лимфо­
цитов. Полипотентные (плюрипотентные и мультипотентные), олигопо­
тентные и унипотентные клетки морфологически не различаются.
Все приведенные выше стадии развития клеток составляют четыре основ­
ных компартмена: I — стволовые клетки крови (плюрипотентные, полипо­
тентные); II — коммитированные родоначальные клетки (мультипотентные); 
III — коммитированные родоначальные (прогенторные) олигопотентные и 
унипотентные клетки; IV — клетки-предшественники (прекурсорные)1.
Дифференцировка полипотентных клеток в унипотентные определяется 
действием ряда специфических факторов — эритропоэтинов (для эритро- 
бластов), гранулопоэтинов (для миелобластов), лимфопоэтинов (для лимфо­
бластов), тромбопоэтинов (для мегакариобластов) и др.
Из каждой клетки-предшественницы происходит образование конкрет­
ного вида клеток. Созревание каждого вида клеток проходит ряд стадий, ко­
торые в совокупности образуют компартмент созревающих клеток (V). Зре­
лые клетки представляют последний компартмент (VI). Все клетки V и VI 
компартментов морфологически можно идентифицировать.
Процессы гемопоэза представлены на схеме (см. рис. 76).
При развитии конкретных видов клеток в процессе миелопоэза можно 
выявить ряд морфологических особенностей.

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: