Х4000  (по М. Рос­ су, Л. Ромреллу, Г. Кайе). 1 — энтероциты; 2 — микроворсинки щеточной каемки; 3 — соединяющий комплекс (обозна­

Рис. 274. Гликокаликс 
и исчерченная каемка 
в кишечных ворсинках 
кошки.
А — электронная микро­
фотография. х24 ООО (по
С. Ито).
1 — апикальные части
двух столбчатых эпите­
лиоцитов; 2 — микровор­
синки исчерченной каем­
ки; 3 — гликокаликс; Б —
электронная микрофото­
графия плотного контак­
та (стрелка) между двумя
энтероцитами 
тощей
кишки кролика. х50 ООО
(по В. А. Шахламову).
576

тонкой кишки превышает их уровень в печени почти в 700 раз, причем 3Д 
их количества находится в каемке. Установлено, что расщепление пищевых 
веществ и всасывание их наиболее интенсивно происходят в области исчер­
ченной каемки. Эти процессы получили название п р и с т е н о ч н о г о и 
м е м б р а н н о г о п и щ е в а р е н и я в отличие от полостного, совершающе­
гося в просвете кишечной трубки, и внутриклеточного.
В а п и к а л ь н о й ч а с т и к л е т к и имеется хорошо выраженный 
тер­
минальный слой,
который состоит из сети филаментов, расположенных па­
раллельно поверхности клетки. Терминальная сеть содержит актиновые и 
миозиновые микрофиламенты и соединена с межклеточными контактами 
на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов.
В апикальных частях энтероцитов расположены 
соединительные комплек­
сы,
состоящие из двух типов межклеточных контактов (соединений) 
плот­
ных изолирующих контактов
(zonula occludens) и 
адгезивных поясков, или
лент
(zonula adherens), соединяющих соседние клетки и закрывающих сооб­
щение между просветом кишки и межклеточными пространствами.
При участии микрофиламентов терминальной сети обеспечивается за­
крытие межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает по­
ступление в них различных веществ в процессе пищеварения. Под терми­
нальной сетью в апикальной части энтероцита расположены трубочки и 
цистерны гладкой эндоплазматической сети, участвующие в процессах вса­
сывания жиров, а также митохондрии, обеспечивающие энергией процессы 
всасывания и транспорта метаболитов.
В б а з а л ь н о й ч а с т и с т о л б ч а т о г о э п и т е л и о ц и т а находятся 
ядро овальной формы, синтетический аппарат — рибосомы и гранулярная 
эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи расположен над ядром, при 
этом его цистерны лежат вертикально по отношению к поверхности энтеро­
цита. Формирующиеся в области аппарата Гольджи лизосомы и секретор­
ные везикулы перемещаются в апикальную часть клетки и локализуются не­
посредственно под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.
Характерно наличие между базальными частями энтероцитов широких 
межклеточных пространств, ограниченных их латеральными плазмолемма- 
ми (см. рис. 273, Б). На латеральных плазмолеммах имеются складки и от­
ростки, которые соединяются с остростками соседних клеток. При актив­
ном всасывании жидкости складки расправляются и объем межклеточного 
пространства увеличивается. В базальных частях энтероцитов имеются тон­
кие латеральные базальные отростки, контактирующие с подобными отро­
стками соседних клеток и лежащие на базальной мембране. Базальные от­
ростки соединены простыми контактами и обеспечивают закрытие межкле­
точного пространства межцу энтероцитами. Наличие межклеточных про­
странств такого типа характерно для эпителиев, участвующих в транспорте 
жидкости; при этом эпителий функционирует как селективный барьер.
В 
л а т е р а л ь н о й
п л а з м о л е м м е
э н т е р о ц и т а локализуются энзимы 
транспорта ионов (Na+, К+-АФТаза), играющие важную роль в переносе метаболи­
тов от апикальной плазмолеммы к латеральной и в межклеточное пространство, а 
далее через базальную мембрану в 1. propria и капилляры.
Энтероциты выполняют также с е к р е т о р н у ю ф у н к ц и ю , продуци­
руя метаболиты и ферменты, необходимые для терминального пищеварения 
(пристеночного и мембранного). Синтез секреторных продуктов происходит
577

в гранулярной эндоплазматической сети, а образование секреторных гра­
нул — в аппарате Гольджи, откуда секреторные везикулы, содержащие гли­
копротеины, транспортируются к поверхности клетки и локализуются в 
апикальной цитоплазме под терминальной сетью и вдоль латеральной плаз­
молеммы.

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: