В
механизме капацитации большое значение принадлежит гормональным факто
рам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию
железистых клеток яйцеводов. Во время капацитации происходят связывание холе
стерина цитолеммы спермия альбуминами женских половых путей и обнажение ре
цепторов половых клеток.
Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению
предшествует осеменение — взаимодействие и сближение гамет (дистантное взаимо
действие), обусловленное хемотаксисом.
В т о р а я ф а з а оплодотворения — к о н т а к т н о е в з а и м о д е й с т
в и е , во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку. М ногочис
ленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее
оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения во
круг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обуслов
лены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около
12 ч.
В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в спер-
миях происходит акросомальная реакция. Она заключается в слиянии на
ружной мембраны акросомы с передними 2/з плазмолеммы спермия. Затем
в
области слияния мембраны разрываются и ферменты акросомы выходят в
окружающую среду.
Инициация второй фазы оплодотворения происходит под влиянием сульфатиро-
ванных полисахаридов блестящей зоны, которые вызывают поступление ионов каль
ция и натрия в головку спермия, замещение ими ионов калия и водорода и разрыв
мембраны акросомы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влияни
ем углеводной группы фракции гликопротеинов прозрачной зоны яйцеклетки. Ре
цепторы спермия для прозрачной зоны представляют собой фермент гликозилтранс-
феразу, находящийся на поверхности акросомы головки, который "узнает" сахар N-
ацетилглюкозамин — рецептор женской половой клетки. Плазматические мембраны
в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия — объедине
ние цитоплазм обеих гамет.
Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки ты
сяч молекул гликопротеида Zp3. При этом отмечается запуск акросомаль-
ной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением прони
цаемости плазмолеммы спермия к ионам Са2+, деполяризацией ее, что спо
собствует слиянию плазмолеммы с
передней мембраной акросомы. Блестя
щая зона оказывается в непосредственном контакте с акросомальными фер
ментами. Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит через
нее и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между бле
стящей зоной и плазмолеммой яйцеклетки. Через несколько секунд изменя
ются свойства плазмолеммы яйцеклетки и начинается к о р т и к а л ь н а я
р е а к ц и я , а через несколько минут изменяются свойства блестящей зоны —
Zp ( з о н н а я р е а к ц и я ) .
У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь
один сперматозоид. Такое явление называется м о н о с п е р м и е й . Оплодо
творению
способствуют сотни других принимающих участие в осеменении
сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, — спермолизины
(трипсин, гиалуронидаза) разрушают лучистый венец, расщепляют гликоза-
миногликаны прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные
клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой переме-
100