Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских
жүктеу/скачать 31,79 Mb. Pdf көрінісі
|
| Ганглионарные клетки —
наиболее крупные клетки сетчатки, имеющие большой диаметр аксонов, способных проводить электрические сигналы. В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Они собирают ин формацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (фоторецеп торы -> биполяры -> ганглионарные клетки), так и по латеральным путям (фоторецепторы -> горизонтальные клетки -> биполяры -> амакриновые клетки -> ганглионарные клетки) и передают ее в мозг. Тела ганглионарных клеток образуют слой, который носит название ганглионарного (stratum ganglionare), а их аксоны (более миллиона волокон) формируют внутренний слой нервных волокон (stratum neurofibrarum), переходящий в зрительный нерв, где они уже окружены миелиновой оболочкой. Ганглионарные клетки подразделяются по морфологическим и функциональным свойствам. Выде ляют в настоящее время 18 типов ганглионарных клеток. Ранее морфологи чески выделенные ос-, р- и у-типы соответствуют физиологическим Y, X, W. Высокую остроту зрения и цветовое зрение в настоящее время связывают с нали чием парво- и магноганглионарных клеток (соответственно). Парвоганглионарные клетки — карликовые клетки (а-клетки кошки), имеющие средний размер тела и маленькое дерево дендритов, входят в "карликовый" путь и связаны с парвоцеллю- лярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел. Магноклетки (а-клетки кошки) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. Выделяют ганглионарные клетки, связанные с па лочковыми и колбочковыми нейронами, с on- и off-центрами, которые отвечают на световое раздражение деполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Ден дриты клеток с оп-центром разветвляются в подуровне а , с off-центром в подуровне G внутреннего сетчатого слоя. Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим ти пом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных оп/ off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами кол бочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя (см. рис. 167, В). Нейроглия. Три типа глиальных клеток найдено в сетчатке человека: клет ки Мюллера, астроглия и микроглия, описанные 100 лет назад Кахалем. Че рез все слои сетчатки проходят радиально главные глиальные клетки, кото рые были впервые описаны Мюллером. Они длинные, узкие. Их удлинен ное ядро лежит на уровне ядер биполярных нейроцитов. Многочисленные длинные микроворсинки, идущие от наружных концов мюллеровых клеток, спускаются ниже уровня синаптических комплексов и проходят между внутренними сегментами фоторецепторов, в наружном ядерном слое, а внутренние отростки образуют внутренний пограничный слой. Пигментный слой, эпителий (stratum pigmentosum) — наружный слой сет чатки — состоит из призматических полигональных, пигментных клеток — пигментоцитов. Своими основаниями клетки располагаются на базальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха сосудистой оболочки. Общее количество пигментных клеток, содержащих коричневые гранулы меланина, варьирует от 4 до 6 млн. В центре желтого пятна они более высо кие, а на периферии уплощаются, становятся шире. Апикальные мембраны пигментных клеток контактируют непосредственно с дистальной частью на ружных сегментов фоторецепторов сетчатки. Между ними имеется про странство. Апикальная поверхность пигментоцитов имеет два типа микро 358 ворсинок: длинные микроворсинки, которые располагаются между наруж ными сегментами фоторецепторов, и короткие микроворсинки, которые со единяются с концами наружных сегментов фоторецепторов. Один пигмен- тоцит контактирует с 30—45 наружными сегментами фоторецепторов, а во круг одного наружного сегмента палочек обнаруживается 3—7 отростков пигментоцитов, содержащих меланосомы, фагосомы и органеллы общего значения. В то же время вокруг наружного сегмента колбочки — 30—40 от ростков, которые длиннее и не содержат органелл, за исключением мелано сом. Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза дисков наружных сегмен тов фоторецепторов. Считают, что пигментоциты являются разновидностью специализированных макрофагов ЦНС. Наличие меланосом обусловливает поглощение 85—90 % света, попадающего в глаз. Под воздействием света меланосомы перемещаются в апикальные отростки пигментоцитов, а в тем ноте меланосомы возвращаются в цитоплазму. Это перемещение происхо дит с помощью микрофиламентов при участии гормона меланотропина. Пигментный эпителий существенно влияет на электрическую реакцию гла за, являясь источником постоянного потенциала глаза. Располагаясь вне сетчатки, он тесно взаимодействует с ней, выполняя р я д в а ж н ы х ф у н к ц и й : оптическую защиту и экранирование от света; транспорт мета болитов, солей, кислорода и т. д. из сосудистой оболочки к фоторецепторам и обратно, фагоцитарную, обеспечивающую уборку отработанных дисков наружных сегментов фоторецепторов и доставку материала для постоянного обновления фоторецепторной мембраны; участие в регуляции ионного со става в субретинальном пространстве. В пигментном эпителии велика опасность развития темновых и фотоокислитель- ных деструктивных процессов. Все ферментативные и неферментативные звенья ан- тиокислительной защиты присутствуют в клетках пигментного эпителия: пигменто циты участвуют в з а щ и т н ы х р е а к ц и я х , т о р м о з я щ и х п е р е к и с н о е о к и с л е н и е л и п и д о в с помощью ферментов микропероксисом и функциональ ных групп меланосом. Например, в них найдена высокая активность пероксидазы, как селензависимой, так и селеннезависимой, и высокое содержание а-токоферола. Меланосомы в клетках пигментного эпителия, обладающие выраженным антиокси- дантным свойством, служат специфическими участниками системы антиоксидант- ной защиты. Они эффективно связывают прооксидантные зоны (ионы железа) и не менее эффективно взаимодействуют с активными формами кислорода. На внутренней поверхности сетчатки у заднего конца оптической оси глаза имеется округлое или овальное желтое пятно диаметром около 2 мм. Слегка углубленный центр этого образования называется центральной ямкой (fovea centralis) (рис. 168, А). Центральная ямка — место наилучшего восприятия зрительных раздражений. В этой области внутренний ядерный и ганглиозный слои резко истончаются, а несколько утолщенный наружный ядерный слой представлен главным образом телами колбочковых нейросенсорных клеток. жүктеу/скачать 31,79 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|