Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских



Pdf көрінісі
бет292/620
Дата15.12.2023
өлшемі31,79 Mb.
#138676
түріЛитература
1   ...   288   289   290   291   292   293   294   295   ...   620
Байланысты:
Гистология Афанасьев 2004

наружный сегмент
(палочка или 
колбочка) — содержит фоторецепторные мембраны, где и происходит по­
глощение света и начинается зрительное возбуждение. Наружный сегмент 
связан с внутренним соединительной ножкой — 
цилией
. Во 
внутреннем сег­
менте
находятся множество митохондрий и полирибосом, цистерны аппа­
рата Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого 
эндоплазматического ретикулума. В сегменте происходит синтез белка. Тело 
клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в 
отросток (аксон), который формирует синапс с врастающими внутренними 
окончаниями дендритов биполярных и горизонтальных нейроцитов. Однако 
палочковые клетки отличаются от колбочковых клеток (см. рис. 167, А). 
У палочковых нейронов наружный сегмент цилиндрической формы, а диа­
метр внутреннего сегмента равен диаметру наружного. Наружные сегменты 
колбочковых клеток обычно конические, а внутренний сегмент по диаметру 
значительно превосходит наружный.
Наружный сегмент представляет собой стопку плоских мембранных ме­
шочков — 
дисков,
число которых доходит до 1000. В процессе эмбриональ­
ного развития диски палочек и колбочек образуются как складки-впячива- 
ния плазматической мембраны реснички, растущей из апикального конца 
фоторецептора. В палочках новообразование складок продолжается у осно­
вания наружного сегмента в течение всей жизни. Вновь появившиеся 
складки оттесняют старые в дистальном направлении. При этом диски от­
рываются от поверхности мембран и превращаются в замкнутые структуры, 
полностью отделенные от оболочки наружного сегмента. Отработанные 
дистальные диски фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Дис­
тальные диски колбочек так же, как у палочек, фагоцитируются пигмент­
ными клетками. Механизм синтеза новых дисков в колбочках неясен.
Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочковых 
нейронов полностью отделен от плазматической мембраны. Он образован 
двумя фоторецепторными мембранами, соединенными по краям и внутри 
диска, на всем его протяжении имеется узкая щель. У края диска щель рас­
ширяется, образуется петля, внутренний диаметр которой составляет не­
сколько десятков нанометров. Параметры диска: толщина — 15 нм, ширина
354


внутридискового пространства — 1 нм, расстояние между дисками — меж- 
дискового цитоплазматического пространства — 15 нм.
У колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и внутридисковое 
пространство сообщается с внеклеточной средой (см. рис. 167,Б). У них бо­
лее крупное, округлое и светлое ядро, чем у палочек. Во внутреннем сег­
менте колбочек имеется участок, называемый 
эллипсоидом
, состоящий из 
липидной капли и скопления плотно прилегающих друг к другу митохонд­
рий. Внутренний конец аксона каждой колбочки имеет пуговчатое расши­
рение, которое иногда называют 
синаптическим тельцем
или 
ножкой колбоч­
ки.
Найдены также прямые контакты ножек смежных колбочек друг с дру­
гом, что создает основу для межрецепторной передачи. Другие ножки разде­
ляются отростками мюллеровых клеток.
От ядросодержащей части отходят центральные отростки — 
аксоны
, ко­
торые образуют синаптические соединения с дендритами палочковых бипо- 
ляров, горизонтальных клеток, а также с карликовыми и плоскими биполя­
рами. Электронная микроскопия клеток, окрашенных по Гольджи, показа­
ла, что имеются два способа образования синаптических окончаний с кол­
бочками: 
инвагинирующие синапсы
для контактов дендритов с синаптической 
лентой (пластинкой) в области инвагинации и 
плоский базальный синаптиче­
ский контакт
на поверхности ножки вдали от синаптической пластинки. 
Длина колбочек в центре желтого пятна около 75 мкм, толщина — 1— 
1,5 мкм.
Структура фоторецепторной мембраны диска строго упорядочена и обес­
печивает физиологические процессы возбуждения (фототрансдукции) и 
адаптации зрительной клетки.
Фоторецепторная мембрана
диска наружного сегмента палочковых ней­
ронов составляет около 7 нм (двойной слой фосфолипидных молекул — 
4 нм, гидрофильные интегральные фрагменты белковых молекул — 3 нм), 
полипептидные цепи фрагментов белковых молекул пронизывают мембрану 
насквозь, изгибаясь несколько раз, а на поверхности их располагаются бо­
лее гидрофильные примембранные белки и олигосахариды. Основным бел­
ком фоторецепторной мембраны (до 95—98 % интегральных белков) являет­
ся зрительный пигмент 
родопсин,
который обеспечивает поглощение света в 
некоторой характерной области длин волн и тем самым определяет спек­
тральный диапазон той или иной фоторецепторной клетки, запускает фото­
рецепторный процесс.
Зрительный пигмент представляет собой хромогликопротеид. Эта сложная моле­
кула содержит одну хромофорную группу, две олигосахаридные цепочки и водоне­
растворимый мембранный белок 
опсин. Хромофорной группой
зрительных пигментов 
служит ретиналь-1 (альдегид витамина А) или ретиналь-2 (альдегид витамина А2). 
Все зрительные пигменты, содержащие ретиналь-1, относятся к родопсинам, а со­
держащие ретиналь-2 — к порфиропсинам. Светочувствительная молекула зритель­
ного пигмента при поглощении одного кванта света претерпевает ряд последова­
тельных превращений, в результате которых обесцвечивается. Ретиналь на послед­
них стадиях фотолиза отщепляется от белка — опсина и переносится в пигментный 
эпителий. Поглощение одного фотона вызывает изомеризацию хромофора фотопиг­
ментов и превращение его из 11-цис-формы в полную трансконфигурацию. В ре­
зультате изомеризации образуется конформационно активное промежуточное соеди­
нение фотопигмента, который запускает каскад электрических реакций. На первой 
ступени каскада происходит активация трансдуцина (G-белка), который в свою оче­
редь активирует цГМФ-фосфодиэстеразу. В результате снижения уровня цГМФ в
355


цитоплазме наружного сегмента фоторецепторов происходит закрытие цГМФ-зави- 
симых ионных мембранных каналов и фоторецепторная клетка гиперполяризуется.


Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   288   289   290   291   292   293   294   295   ...   620




©emirsaba.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет