Развитие. О с н о в н о й
о р г а н
о б о н я н и я имеет эктодермальное
происхождение и развивается из
плакод — утолщений передней части экто
дермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей
человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обо
нятельных ямок, образуются
поддерживающие эпителиоциты и
нейросенсор- ные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись ме
жду собой, образуют в совокупности 20—40 нервных пучков (обонятельных
путей — fila olfactoria), устремляющихся через отверстия в хрящевой заклад
ке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга.
Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов
и дендритами
митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые уча
стки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую
соединительную ткань, образуют
обонятельные железы. В о м е р о н а з а л ь н ы й ( я к о б с о н о в ) о р г а н формируется в виде
парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перего
родки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости во-
мероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавоч
ной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели
развития имеются
опорные клетки с ресничками и микроворсинками и
ре цепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомеро-
назального органа указывают на его функциональную активность уже в пе
ринатальном периоде (рис. 170, 171).
Строение. Основной орган обоняния — периферическая часть обонятель
ного анализатора — состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60—
90 мкм, в котором различают
обонятельные нейросенсорные клетки,
поддер живающие и
базальные эпителиоциты (рис.172, А, Б). От подлежащей соеди
нительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной.
Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки по
крыта слоем слизи.
Рецепторные, или
нейросенсорные, обонятельные клетки (cellulae neurosen-
soriae olfactoriae) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами
и имеют короткий периферический отросток — дендрит и длинный — цен
тральный — аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, сре
динное положение в толще обонятельной выстилки.
У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, на
считывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число зна
чительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм2). Дистальные
части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются ха
рактерными утолщениями —
обонятельными булавами (clava olfactoria). Обо
нятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10—12 под
вижных
обонятельных ресничек (см. рис. 172, Б, В).