Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских

А — микроскопическое строение (по Я. А. Винникову и JI. К. Титовой); Б — ультрамикроско­
пическое строение (по А. А. Бронштейну с изменением); В — регенерация обонятельных кле­
ток (по Л. Арденсу); а, б, в — дифференцирующаяся нейросенсорная клетка; г, д — разрушаю­
щаяся клетка. I — обонятельный эпителий; II — собственная пластинка слизистой оболочки;
1 — обонятельные клетки; 2 — периферические отростки (дендриты); 3 — обонятельные луко­
вицы; 4 — центральные отростки (аксоны); 5 — обонятельные реснички; 6 — микроворсинки;
7 
— поддерживающие эпителиоциты; 8 — базальные эпителиоциты; 
9 
— малодифференциро­
ванные нейроциты; 10 — базальная мембрана; 11 — нервные стволики-аксоны обонятельных
клеток; 12 — обонятельная железа.
Рис. 172. 
Строение обонятельного эпителия (схема).
ки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объе­
диняются в 20—40 
обонятельных нитей
(fila olfactoria) и через отверстия ре­
шетчатой кости направляются в 
обонятельные луковицы.
Поддерживающие эпителиоциты
(epitheliocytus sustentans) формируют 
многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятель­
ные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов 
имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживаю­
щие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают 
высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматиче­
ская сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части,
366

а 
б 
в 
г 
a
В
Рис. 172. 
П р о д о л ж е н и е .

где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи 
располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержит­
ся коричнево-желтый пигмент.
Базальные эпителиоциты
(epitheliocytus basales) находятся на базальной 
мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими 
пучки центральных отростков обонятельных клеток. Цитоплазма их запол­
нена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что ба­
зальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных 
клеток.
Эпителий в о м е р о н а з а л ь н о г о о р г а н а состоит из рецепторной и 
респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятель­
ным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, 
что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа не­
сут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а 
неподвижные микроворсинки.
П р о м е ж у т о ч н а я , или п р о в о д н и к о в а я ,
ч а с т ь
о с н о в н о й
о б о н я т е л ь н о й с е н с о р н о й с и с т е м ы начинается обонятельными 
безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20—40 ни­
тевидных стволиков (fila olfactoria) и через отверстия решетчатой кости на­
правляются в 
обонятельные луковицы
(см. рис. 172, А). Каждая обонятельная 
нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и 
более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в лем- 
моциты. В 
обонятельных луковицах
расположены вторые нейроны обоня­
тельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые 
митраль­
ными
, имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов 
нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной сто­
роны. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полуша­
рий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1 — 
слой обонятельных волокон, 2 — клубочковый слой, 3 — наружный сете­
видный слой, 4 — слой тел митральных клеток, 5 — внутренний сетевид­
ный, 6 — зернистый слой.
Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в 
клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же осу­
ществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциа­
тивными клетками. В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эффе­
рентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее 
обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препи- 
риформная кора). Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и 
многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных клеток, 
аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митраль­
ных клеток. В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 
4—5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с 
аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отхо­
дят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой об­
разован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозны­
ми. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митраль­
ных клеток.
П р о м е ж у т о ч н а я , или п р о в о д н и к о в а я , ч а с т ь в о м е р о н а -
з а л ь н о й с и с т е м ы представлена безмиелиновыми волокнами вомеро­
назального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам,
368

объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой 
кости и соединяются с 
добавочной обонятельной луковицей
, которая располо­
жена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет 
сходное строение.
Ц е н т р а л ь н ы й о т д е л о б о н я т е л ь н о й с е н с о р н о й с и с т е м ы
локализуется в древней коре — в 
гиппокампе
и в новой — 
гиппокамповой из­
вилине,
куда направляются аксоны митральных клеток (
обонятельный
тракт).
Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информа­
ции.
Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана 
с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с обонятельных 
рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы.
На животных установлено, что из дополнительной обонятельной лукови­
цы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в ме­
диальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область 
премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Связи проекций воме­
роназального нерва у человека пока мало исследованы.

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: