Рис. 200.
Нервная регуляция деятельности кровеносных сосудов.
СУ — симпатические нервные узлы (шейный и верхнегрудной); ЧУ — чувствительные узлы
(спинномозговые и черепномозговые); ЧВ — нервные волокна от клеток черного вещества; ГП
— нервные волокна от нейронов голубого пятна; VII, IX, X — черепномозговые нервы; Н —
норадреналин; Н+Н — норадреналин + нейропептид; С — серотонин; Д — дофамин; АХ —
ацетилхолин; АХ+ВИП — ацетилхолин + вазоактивный интестинальный пептид; ПУ — пури
ны; Г — гистамин; ВП — вещество Р; ACT — аспартатаминотрансфераза.
Н е й р о м ы ш е ч н ы й м е х а н и з м включает афферентное и эфферентное звенья.
А ф ф е р е н т н о е з в е н о нейромышечного механизма "собирает" информацию
от капилляров, артерий и вен и передает ее в спинальные и(или) бульбарные сосудо
двигательные центры. Координированная реакция реализуется через эфферентное
звено, в составе которого находятся моноаминергические и холинергические аксо
ны. Бульбарные сосудодвигательные центры обеспечивают необходимый приток
крови в магистральные артерии. Весь нервный аппарат заключен в адвентиции.
Большинство аксонов образует дистантные эффекторы, их меньшая часть формиру
ет типичные нейромышечные синапсы с
клетками первого слоя гладких миоцитов
сосуда (рис. 200). Наиболее высокая концентрация конечных ответвлений нервов
(терминалей) определяется в артериолах. Самые тонкие волокна содержат вещество
Р и являются модуляторами боли. На рис. 200 показано их наличие в артериях го
ловного мозга. Среди нервных волокон средней толщины выделены проводники с
глицином, гамма-аминомасляной кислотой (ГАМК), глутаматом и аспартатом. Са
мые толстые афферентные волокна, обусловливающие проприоцептивную чувстви
тельность, содержат ГАМК, глутамат и, возможно, ацетилхолин.
Функциональное значение ангиорецепторов заключается в информации о степе
ни наполнения сосудов, уровне давления, скорости кровотока и поддержании сер
дечно-сосудистого гомеостаза. Рецепторы растяжения, или механорецепторы, лока
лизуются главным образом в местах высокого давления, например в
аортальной
рефлексогенной зоне, которую иннервируют депрессорные нервы, каротидное тель
це, где заканчиваются афферентные волокна синусного нерва.
413
Рис. 201.
Адренергическое нервное сплетение
артерии головного мозга человека. Метод
Фалька (препарат JI. Д. Маркиной).
Э ф ф е р е н т н о е н е р в н о е з в е н о со
судистой системы всех артерий, вен и капил
ляров имеет обилие холин- и адренергиче
ских аксонов. Формирование холин- и адре
нергических сплетений заканчивается к 25—
30-летнему возрасту, когда сплетения достига
ют самого высокого уровня развития и уста
навливается наибольшая активность нейроме
диаторов (рис. 201). У человека в возрасте до
50 лет сохраняются относительная стабиль
ность числа волокон и уровень активности ме
диаторов, а в более старшем возрасте оба по
казателя снижаются, причем индивидуально.
Все эффекторные волокна находятся в пределах адвентиции, а их окончания со
специфическими синаптическими везикулами располагаются на расстоянии 80—
2000 нм от внешнего слоя миоцитов средней оболочки. Аксоны имеют плотные ве
зикулы с норадреналином, светлые пузырьки, заполненные ацетилхолином, сбли
женные на расстояние 20—50 нм.
Н е й р о п а р а к р и н н ы й
м е х а н и з м регулирует деятельность кровеносных
сосудов посредством эндокринных клеток (хромаффиноцит, тучная клетка), синте
зирующих пептиды (вазопрессин, ВИП, вещество Р и др.), биогенные моноамины и
продукты их окисления (дофамин, гистамин, серотонин, адренолютин, хинон). Им
пульсы, идущие с преганглионарных холинергических аксонов, стимулируют уро
вень
функциональной активности сосудистых эндокриноцитов. Постганглионарные
моноаминергические аксоны через аденилатциклазную систему и специфические
протеинкиназы регулируют синтетическую активность эндокриноцитов.
Кроме нервной системы, в регуляции сосудистой подвижности заметную роль иг
рает внутренняя оболочка артерий и вен (t. intima). В третьем, и н т и м а л ь н о м м е
х а н и з м е р е г у л я ц и и сосудистого тонуса решающее значение имеет эндотелий,
синтезирующий факторы, предотвращающие коагуляцию крови (антитромбин
III,
протеин С, активатор плазминогена и др.), активаторы системы свертывания крови
(тромбопластин, тромбоксан А2) и вещества, обладающие вазомоторной активностью.
Среди вазоактивных веществ, секретируемых эндотелиоцитами, идентифициро
ваны простагландины, пурины, брадикинин, вещество Р, простациклин, серотонин,
гистамин и др. В расслаблении (релаксации) сосудов принимают участие продукты
обмена арахидоновой кислоты, эндогенный нитрат — NO.
Стимулы, вызывающие реакцию эндотелия, могут быть как химическими, так и
механическими. При функциональной целостности эндотелиального пласта биоло
гически активные вещества (ацетилхолин, норадреналин, простагландины, пурины)
расширяют просвет сосуда, передавая эффект с эндотелиоцита на миоцит с помо
щью окиси азота.
Активное расслабление артерий реализуется через Са2+-зависимую систему при
воздействии на мембрану эндотелиоцита брадикинина, адениновых нуклеотидов и
ацетилхолина (АХ). Среди них как сосудистый дилататор наиболее известен АХ —
антагонист специфических холинергических М-рецепторов. Он расслабляет артерии,
за исключением коронарных сосудов человека.
Гуанилатциклазная система опосредует действие на эндотелиоциты предсердного
натрийуретического фактора (ПНФ), выступающего как антагонист ренин-ангио-
тензиновой системы почек.
Механические факторы усиливают синтез и высвобождение из эндотелиоцитов
вещества, расслабляющего гладкие миоциты.
414
Модулирующее влияние эндотелия на гладкие миоциты с
помощью химических,
механических и электрических факторов передается прежде всего через миоэндоте-
лиальные контакты. Их число увеличивается в артериях мышечного типа по мере
уменьшения диаметра, особенно в артериолах. Эти контакты обладают малым элек
трическим сопротивлением, что способствует передаче сигнала от эндотелиоцита на
гладкую мышечную клетку.
Помимо миоэндотелиальных контактов, есть и другой путь более медленного пере
мещения вазоактивных веществ с помощью пиноцитозного транспорта, осмоса и диф
фузии из крови в ретроэндотелиальное пространство, а из него в гладкий миоцит.
Регуляция сосудистой подвижности за счет элементов интимы дополняется гор
мональной регуляцией, которой обладают местные эндокринные клетки, располо
женные в
адвентиции артерии, — сосудистые хромаффиноциты, тучные клетки. Это
группа функционально однотипных клеток, участвующих в обмене биогенных моно
аминов, секретирующая, кроме того, такие вазоактивные вещества, как вазопрессин
и вазоинтестинальный пептид.
Транспорт вазоактивных веществ со стороны интимы и продукция их эндокрин
ными клетками адвентиции контролируются нервным механизмом, который, поми
мо этого, с помощью прямых нейромышечных связей регулирует и такие процессы,
как подача и перераспределение крови в органах в зависимости от их рабочей актив
ности.
Возрастные изменения. Строение сосудов непрерывно меняется в течение
всей жизни человека. Развитие сосудов под влиянием функциональной на
грузки заканчивается примерно к 30 годам. В
дальнейшем в с т е н к а х
а р т е р и й происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их
уплотнению. В артериях эластического типа этот процесс выражен сильнее,
чем в остальных артериях. После 60—70 лет во внутренней оболочке всех
артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон, в ре
зультате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по размерам при
ближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка
разрастается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом посте
пенно истончается и расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки
атрофируются. Эластические волокна подвергаются зернистому распаду и
фрагментации, в то
время как коллагеновые волокна разрастаются. Одно
временно с этим во внутренней и средней оболочках у пожилых людей по
являются известковые и липидные отложения, которые прогрессируют с
возрастом. В наружной оболочке у лиц старше 60—70 лет возникают про
дольно лежащие пучки гладких мышечных клеток.
Возрастные изменения в венах сходны с таковыми в артериях. Однако
перестройка стенки вены человека начинается еще на первом году жизни.
Так, к моменту рождения человека в средней оболочке стенок бедренной и
подкожных вен нижних конечностей имеются лишь пучки циркулярно ори
ентированных мышечных клеток. Только к моменту вставания на ноги (к
концу первого года) и повышения дистального гидростатического давления
развиваются продольные мышечные пучки. Просвет вены по отношению к
просвету артерии у
взрослых (2:1) больше, чем у детей (1:1). Расширение
просвета вен обусловлено меньшей эластичностью стенки вен, возрастани
ем у взрослых кровяного давления.
Сосуды сосудов до возраста 50—60 лет, как правило, бывают умеренно
спазмированными, после 65—70 лет просвет их расширяется.
Лимфатические сосуды многих органов у лиц старческого возраста ха
рактеризуются многочисленными мелкими варикозными вздутиями и выпя-
Достарыңызбен бөлісу: