Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских
жүктеу/скачать 31,79 Mb. Pdf көрінісі
|
| наружный сегмент
(палочка или колбочка) — содержит фоторецепторные мембраны, где и происходит по глощение света и начинается зрительное возбуждение. Наружный сегмент связан с внутренним соединительной ножкой — цилией . Во внутреннем сег менте находятся множество митохондрий и полирибосом, цистерны аппа рата Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикулума. В сегменте происходит синтез белка. Тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в отросток (аксон), который формирует синапс с врастающими внутренними окончаниями дендритов биполярных и горизонтальных нейроцитов. Однако палочковые клетки отличаются от колбочковых клеток (см. рис. 167, А). У палочковых нейронов наружный сегмент цилиндрической формы, а диа метр внутреннего сегмента равен диаметру наружного. Наружные сегменты колбочковых клеток обычно конические, а внутренний сегмент по диаметру значительно превосходит наружный. Наружный сегмент представляет собой стопку плоских мембранных ме шочков — дисков, число которых доходит до 1000. В процессе эмбриональ ного развития диски палочек и колбочек образуются как складки-впячива- ния плазматической мембраны реснички, растущей из апикального конца фоторецептора. В палочках новообразование складок продолжается у осно вания наружного сегмента в течение всей жизни. Вновь появившиеся складки оттесняют старые в дистальном направлении. При этом диски от рываются от поверхности мембран и превращаются в замкнутые структуры, полностью отделенные от оболочки наружного сегмента. Отработанные дистальные диски фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Дис тальные диски колбочек так же, как у палочек, фагоцитируются пигмент ными клетками. Механизм синтеза новых дисков в колбочках неясен. Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочковых нейронов полностью отделен от плазматической мембраны. Он образован двумя фоторецепторными мембранами, соединенными по краям и внутри диска, на всем его протяжении имеется узкая щель. У края диска щель рас ширяется, образуется петля, внутренний диаметр которой составляет не сколько десятков нанометров. Параметры диска: толщина — 15 нм, ширина 354 внутридискового пространства — 1 нм, расстояние между дисками — меж- дискового цитоплазматического пространства — 15 нм. У колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой (см. рис. 167,Б). У них бо лее крупное, округлое и светлое ядро, чем у палочек. Во внутреннем сег менте колбочек имеется участок, называемый эллипсоидом , состоящий из липидной капли и скопления плотно прилегающих друг к другу митохонд рий. Внутренний конец аксона каждой колбочки имеет пуговчатое расши рение, которое иногда называют синаптическим тельцем или ножкой колбоч ки. Найдены также прямые контакты ножек смежных колбочек друг с дру гом, что создает основу для межрецепторной передачи. Другие ножки разде ляются отростками мюллеровых клеток. От ядросодержащей части отходят центральные отростки — аксоны , ко торые образуют синаптические соединения с дендритами палочковых бипо- ляров, горизонтальных клеток, а также с карликовыми и плоскими биполя рами. Электронная микроскопия клеток, окрашенных по Гольджи, показа ла, что имеются два способа образования синаптических окончаний с кол бочками: инвагинирующие синапсы для контактов дендритов с синаптической лентой (пластинкой) в области инвагинации и плоский базальный синаптиче ский контакт на поверхности ножки вдали от синаптической пластинки. Длина колбочек в центре желтого пятна около 75 мкм, толщина — 1— 1,5 мкм. Структура фоторецепторной мембраны диска строго упорядочена и обес печивает физиологические процессы возбуждения (фототрансдукции) и адаптации зрительной клетки. Фоторецепторная мембрана диска наружного сегмента палочковых ней ронов составляет около 7 нм (двойной слой фосфолипидных молекул — 4 нм, гидрофильные интегральные фрагменты белковых молекул — 3 нм), полипептидные цепи фрагментов белковых молекул пронизывают мембрану насквозь, изгибаясь несколько раз, а на поверхности их располагаются бо лее гидрофильные примембранные белки и олигосахариды. Основным бел ком фоторецепторной мембраны (до 95—98 % интегральных белков) являет ся зрительный пигмент родопсин, который обеспечивает поглощение света в некоторой характерной области длин волн и тем самым определяет спек тральный диапазон той или иной фоторецепторной клетки, запускает фото рецепторный процесс. Зрительный пигмент представляет собой хромогликопротеид. Эта сложная моле кула содержит одну хромофорную группу, две олигосахаридные цепочки и водоне растворимый мембранный белок опсин. Хромофорной группой зрительных пигментов служит ретиналь-1 (альдегид витамина А) или ретиналь-2 (альдегид витамина А2). Все зрительные пигменты, содержащие ретиналь-1, относятся к родопсинам, а со держащие ретиналь-2 — к порфиропсинам. Светочувствительная молекула зритель ного пигмента при поглощении одного кванта света претерпевает ряд последова тельных превращений, в результате которых обесцвечивается. Ретиналь на послед них стадиях фотолиза отщепляется от белка — опсина и переносится в пигментный эпителий. Поглощение одного фотона вызывает изомеризацию хромофора фотопиг ментов и превращение его из 11-цис-формы в полную трансконфигурацию. В ре зультате изомеризации образуется конформационно активное промежуточное соеди нение фотопигмента, который запускает каскад электрических реакций. На первой ступени каскада происходит активация трансдуцина (G-белка), который в свою оче редь активирует цГМФ-фосфодиэстеразу. В результате снижения уровня цГМФ в 355 цитоплазме наружного сегмента фоторецепторов происходит закрытие цГМФ-зави- симых ионных мембранных каналов и фоторецепторная клетка гиперполяризуется. жүктеу/скачать 31,79 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|