Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских

колбочковые нейроны с ганглиозными клетками сетчатки. В центральной 
части сетчатки несколько палочковых нейронов соединяются с одной бипо­
лярной, а колбочковые нейроны контактируют в соотношении 1:1 или 1:2. 
Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по 
сравнению с черно-белым. Биполярные клетки имеют радиальную ориента­
цию. Различают несколько разновидностей биполярных клеток по строе­
нию, содержанию синаптических пузырьков и связям с фоторецепторами. 
Биполярные нейроны, контактирующие с палочковыми нейронами, услов­
но называют палочковыми биполярами, а контактирующие с колбочковыми 
нейронами — колбочковыми биполярами. Биполярные клетки играют су­
щественную роль в концентрации импульсов, получаемых от фотосенсор- 
ных нейронов и затем передаваемых ганглиозным клеткам.
Взаимоотношения биполярных клеток с палочковыми и колбочковыми 
нейронами неидентичны. Несколько палочковых клеток (15—20) конверги­
руют на одной биполярной клетке в наружном сетчатом слое, а аксон бипо- 
ляров во внутреннем сетчатом слое дивергирует на несколько типов амак­
риновых клеток, которые конвергируют на ганглионарной клетке. Значение 
дивергенции и конвергенции заключается в ослаблении или усилении па­
лочкового сигнала, что обусловливает чувствительность зрительной системы 
к единичному кванту света.
Колбочковые пути конвергируют в меньшей степени, чем палочковые. 
Колбочковые пути у человека и обезьян состоят из двух параллельных ин­
формационных каналов: прямого (от фоторецептора на ганглионарную 
клетку) и непрямого (через биполярную клетку). В результате такой органи­
зации один канал проводит на ганглионарную клетку информацию о стиму­
ле ярче фона, а другой о стимуле темнее фона. Это основа контраста в зри­
тельном восприятии.
Во внутреннем сетчатом слое, где информация с колбочковых биполяров 
переходит на ганглионарные клетки, находятся только синапсы возбуждаю­
щих каналов.
Амакриновые клетки
относятся к интернейронам, которые осуществляют 
связь на втором синаптическом уровне вертикального пути: фоторецептор — 
биполяр — ганглионарная клетка. Их синаптическая активность во внутрен­
нем сетчатом слое проявляется в интеграции, модуляции, включении сигна­
лов, идущих к ганглионарным клеткам. Эти клетки, как правило, не имеют 
аксонов, однако некоторые амакриновые клетки содержат длинные аксоно­
подобные отростки. Иммуноцитохимические исследования, внутриклеточ­
ная регистрация электрической активности позволили выделить 40 различ­
ных морфологических подтипов амакриновых клеток. По диаметру поля их 
дендритов различают клетки с узкими, маленькими, средними и широкими 
полями. Амакриновые клетки А17 осуществляют обратную синаптическую 
связь с палочковыми биполярами, так же как и горизонтальные клетки с 
фоторецепторами. Синапсы амакриновых клеток бывают химическими и 
электрическими. Например, дистальные дендриты амакриновой клетки А2 
образуют синапсы с аксонами палочковых биполяров, а проксимальные 
дендриты — с ганглионарными клетками. Более крупные дендриты А2 фор­
мируют электрические синапсы с аксонами колбочковых биполяров. В па­
лочковых путях играют большую роль допаминергические и ГАМКергиче- 
ские амакриновые клетки. Они ремоделируют палочковые сигналы и осу­
ществляют с ними обратную связь.
357

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: