Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских
жүктеу/скачать 31,79 Mb. Pdf көрінісі
|
Гистология Афанасьев 2004
| Полиплоидия
Полиплоидия — образование клеток с повышенным содержанием ДНК. Такие полиплоидные клетки появляются в результате полного отсутствия или незавершенности отдельных этапов митоза. Появление полиплоидных соматических клеток может наблюдаться при блокаде деления клеточного тела. В печени взрослых млекопитающих встречаются, кроме диплоидных, тетра- и октаплоидные (4 п и 8 п) клетки, а также двуядерные клетки раз ной степени плоидности. Процесс полиплоидизации этих клеток происхо дит следующим образом. После S-периода клетки, обладающие 4 с количе ством ДНК, вступают в митотическое деление, проходят все его стадии, включая телофазу, но не приступают к цитотомии. Таким образом, образу ется двуядерная клетка ( 2 x 2 п). Если она снова проходит S-период, то оба ядра в такой клетке будут содержать по 4 с ДНК и 4 п хромосом. Такая дву ядерная клетка входит в митоз, на стадии метафазы происходит объедине ние хромосомных наборов (общее число хромосом равно 8 п), а затем — нормальное деление, в результате которого образуются две тетраплоидные клетки. Этот процесс попеременного появления двуядерных и одноядерных клеток приводит к появлению ядер с 8 п, 16 п и даже 32 п количеством хро мосом. Подобным способом образуются полиплоидные клетки в печени, в эпителии мочевого пузыря, в пигментном эпителии сетчатки, в ацинарных отделах слюнных и поджелудочной желез, мегакариоциты красного костно го мозга. Необходимо отметить, что полиплоидизации соматических клеток встречается на терминальных периодах развития клеток, тканей и органов. 86 Она большей частью характерна для специализированных, дифференциро ванных клеток и не встречается при генеративных процессах, таких как эм бриогенез (исключая провизорные органы) и образование половых клеток; нет полиплоидии среди стволовых клеток. Особый способ полиплоидизации — эндоредупликация. При этом в клетке происходит несколько циклов редупликации ДН К без последующего образо вания митотических хромосом и митоза. Это приводит к прогрессивному уве личению количества ДН К в ядре. В некоторых случаях интерфазные репли цированные хромосомы остаются связанными друг с другом, в результате чего внутри интерфазного ядра видны так называемые политенные (многонитча тые) хромосомы. Такие полиплоидные ядра с политенными хромосомами об наруживаются среди клеток плаценты млекопитающих и человека. Патология митоза Процесс митотического деления клеток очень чувствителен к дей ствию самых разнообразных факторов. Наиболее часто встречается остановка митоза на стадии метафазы. Это происходит в результате изменений веретена деления. Многие вещества, останавливающие ми тоз, например такие цитостатики, как колхицин и колцемид, препят ствуют полимеризации тубулинов. В результате этого новые микро трубочки веретена не образуются, а готовые полностью разбираются. При этом митотические хромосомы собираются в центре клетки, но не образуют метафазную пластинку, а располагаются без всякого по рядка (К-митоз). К сходным результатам приводит действие на клетку ингибиторов синтеза АТФ (д и нитрофенол, олигомицин) и ряда ядовитых веществ (меркаптоэтанол). Если действие этих факторов кратковременное, то возможны восстановление микротрубочек веретена и клеточное деле ние. При умеренных воздействиях клетки могут не погибнуть, а без митоза вступать в следующий клеточный цикл. В этом случае неразо- шедшиеся хромосомы деконденсируются, образуются новая ядерная оболочка и новое, но уже тетраплоидное ядро, которое переходит в G ,- фазу. Так возникают полиплоидные клетки при действии колхицина. К аномалиям деления клеток относятся и многополюсные митозы. В этом случае в метафазе образуется не биполярное веретено, а вере тено с тремя или четырьмя полюсами. Такая аномалия связана с нару шениями функций центриолей: диплосома распадается на две актив ные моноцентриоли. Эти изменения могут происходить спонтанно (что характерно для опухолевых клеток) или после воздействия раз личных ингибиторов митотического деления. Такие аномальные трех- и четырехполюсные митотические фигуры могут вступать в анафазу и участвовать в расхождении хромосом к полюсам, вслед за чем может наступить цитотомия с образованием 3 или 4 клеток. В этих случаях не происходит равномерного распределения хромосом, а образовав шиеся клетки содержат случайные и уменьшенные наборы хромосом. Клетки с ненормальным числом хромосом называют анэугиоидными. Эти клетки обычно быстро погибают. 87 Нарушения митотического деления могут быть связаны со структур ными изменениями самих хромосом. Так, воздействие различными формами лучистой энергии (ультрафиолетовый свет, рентгеновские лу чи и т. д.) или разными алкилируюшими соединениями (иприт и др.) может привести к нарушениям структуры хромосом и изменениям хода митоза. В результате таких воздействий возникают так называемые хро мосомные аберрации. При разрыве хромосомы та ее часть, которая не не сет центромеры, не участвует в хромосомном делении, отстает от основ ной массы хромосом и случайно оказывается в одной из дочерних кле ток. Такой фрагмент хромосомы в интерфазе покрывается собственной ядерной оболочкой (возникает дополнительное микроядро). Ясно, что при этом обе дочерние клетки будут анэуплоидными. В других случаях в результате объединения двух поврежденных хро мосом возникает одна, но с двумя центромерами, которые растягива ются к противоположным полюсам. При этом между двумя группами хромосом в анафазе и в телофазе виден "мост", возникает растянутая аберрантная хромосома. Аномалии митотического деления могут быть связаны с наруше ниями цитотомии. В этом случае возникают двуядерные и многоядер ные клетки, что связано с подавлением образования актиновых мик- рофиламентов, участвующих в образовании клеточной перетяжки в конце телофазы. жүктеу/скачать 31,79 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|