Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских

Рис. 
39. Зародыш человека 17 сут ("Крым"). Графическая реконструкция.
А — эмбриональный диск (вид сверху) с проекцией осевых закладок и дефинитивной сердеч­
но-сосудистой системой; Б — сагиттальный (средний) срез через осевые закладки. 1 — проек­
ция билатеральных закладок энтокорда; 2 — проекция билатеральных закладок перикардиаль­
ного целома; 3 — проекция билатеральных закладок корпоральных кровеносных сосудов; 4 —
амниотическая ножка; 5 — кровеносные сосуды в амниотической ножке; 6 — кровяные ост­
ровки в стенке желточного мешка; 7 — бухта аллантоиса; 8 — полость амниотического пузырь­
ка; 9 — полость желточного мешка; 10 — трофобласт; И — хордальный отросток; 12 — голов­
ной узелок.
Условные обозначения: первичная полоска — штриховка вертикальная; первичный головной
узелок обозначен крестами; эктодерма — без штриховки; энтодерма — горизонтальные линии;
внезародышевая мезодерма — точки (по Н. П. Барсукову и Ю. Н. Шаповалову).
109

Рис. 40. Индуктивные взаимодействия клеток 
в процессе эмбрионального развития (по 
Гилберту).
вой энтодермы), обращенный в полость 
бластоцисты. Эпибласт в дальнейшем 
образует нижнюю стенку 
амниотического
пузырька
, который начинает формиро­
ваться на 8-е сутки.
Гипобласт представляет собой верх­
нюю стенку начинающего формировать­
ся 
желточного пузырька.
Вслед за деламинацией отмечается 
выселение клеток из наружного и внут­
реннего листков в полость бластоцисты, 
что знаменует формирование 
внезароды-
шевой мезодермы (мезенхимы).
К 11-м 
суткам она заполняет полость бластоци­
сты.
Мезенхима подрастает к трофобласту 
и внедряется в него. При этом формиру­
ется 
хорион
— ворсинчатая оболочка за­
родыша с первичными хориальными 
ворсинками (см. рис. 37, А, Б).
В т о р а я с т а д и я г а с т р у л я ц и и
происходит путем перемещения (имми­
грация) клеток в начале 3-й недели раз­
вития (рис. 38). Перемещение клеток 
происходит в области дна амниотическо­
го пузырька (первичная эктодерма) по 
направлению спереди назад, к центру и 
вглубь в результате размножения клеток (см. рис. 37). При этом образуется 
первичная полоска
— источник формирования 
мезодермы.
В головном конце 
первичная полоска утолщается, образуя 
первичный
, или 
головной, узелок
(рис. 39), откуда берет свое начало головной отросток — 
хорда
, являющаяся 
основанием для формирования осевого скелета. По мере развития осевого 
скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый 
из первичной полоски, располагается в виде мезодермальных крыльев пара- 
хордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде 
плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.
Факторы, влияющие на механизмы гаструляции. Способы и скорость га­
струляции определяются рядом факторов: дорсовентральным м е т а б о л и ­
ч е с к и м г р а д и е н т о м , обусловливающим асинхронность размножения, 
дифференцировки и перемещения клеток; п о в е р х н о с т н ы м н а т я ж е ­
н и е м к л е т о к и м е ж к л е т о ч н ы м и к о н т а к т а м и , способствующи­
ми смещению групп клеток. Важную роль при этом играют и н д у к т и в ­
н ы е ф а к т о р ы . Согласно теории организационных центров, предложен­
ной Г. Шпеманом, в определенных участках зародыша возникают 
индук­
торы
(организующие факторы), которые оказывают индуцирующее влия­
Диффузия индукторов 
от одной клетки к другой
Матрикс одной клетки 
индуцирует изменение в другой
Контакт (стрелки) между 
индуцирующей и отвечающей 
клетками
110

ние на другие участки зародыша, обусловливая их развитие в определен­
ном направлении. Существуют индукторы (организаторы) нескольких по­
рядков, действующих последовательно. Например, доказано, что органи­
затор I порядка индуцирует развитие нервной пластинки из первичной экто­
дермы. В нервной пластинке возникает организатор II порядка, способствую­
щий превращению участка нервной пластинки в глазной бокал и т. д.
В настоящее время выяснена химическая природа многих индукторов 
(белки, нуклеотиды, стероиды и др.). Установлена роль щелевых контактов 
в межклеточных взаимодействиях. Под действием индукторов, исходящих 
из одной клетки, индуцируемая клетка, обладающая способностью специ­
фического ответа, изменяет путь развития. Клетка, не подвергающаяся ин­
дукционному воздействию, сохраняет свои прежние потенции.
Различают три типа индукционных взаимодействий: контакт между клет­
ками, контакт между клеткой и матриксом и диффузию растворимых ин­
дукторов (рис. 40).

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: