Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2003. 384 с
Таблица 7 Последствия разрушений передних и задних отделов коры у разных представителей животного мира
жүктеу/скачать 1,39 Mb.
|
osnovy-neyropsihologii
| Таблица 7
Последствия разрушений передних и задних отделов коры у разных представителей животного мира Представители животного мира Разрушение передних (двигательных) отделов коры Разрушение задних (сенсорных) отделов коры Птица Продолжает летать; изменений в движениях не заметно Четко ориентируется; выбирает площадку, на которую садится Собака
Движения конечностей, противоположных очагу разрушения, нарушаются; паралич противоположных конечностей, который, однако, частично претерпевает обратное развитие Частично страдают реакции на экстероцептивные стимулы Обезьяна Стоите помощью Значительное нарушение процессов восприятия (частично восстанавливающихся) Человек
Полный и стойкий паралич конечностей, противоположных очагу разрушения Дифференцированное и необратимое нарушение отдельных форм чувствительности Другая причина противоречивости результатов стала ясна из сравнительного анализа эффектов разрушения коры головного мозга. Оказалось, что разрушение коры головного мозга у птиц (у которых кора едва намечена) приводит к относительно незначительным результатам; у мыши подобное разрушение вызывает также небольшие изменения поведения; у собаки объем этих изменений возрастает, и они делаются более стойкими; у обезьяны дифференцированность и стойкость нарушений поведения, возникших в результате разрушения ограниченных участков мозга, становится несравненно более отчетливой; у человека локальные разрушения мозга вызывают стойкие нарушения различных психических процессов. Таким образом, на последовательных ступенях эволюции поведение животного в разной степени зависит от высших отделов мозга (в частности от его коры): чем выше на эволюционной лестнице стоит животное, тем в большей степени его поведение регулируется корой и тем больше возрастает дифференцированный характер этой регуляции. Этот закон прогрессивной кортикализации функций — один из основных законов мозговой организации поведения — является ключом к пониманию причины тех противоречий, которые наблюдали отдельные авторы, изучавшие мозговую организацию поведения животных. Роль коры головного мозга животных в организации специальных видов поведения была хорошо изучена известным американским психологом К. С.Лешли и великим русским физиологом И. П. Павловым. Следующий пример дает возможность проиллюстрировать те факты, с которыми столкнулся первый из этих исследователей, и показать трудности, связанные с решением вопроса о локализации сложных психических функций в коре головного мозга животных. Изучая мозговую организацию зрения животных, Лешли (1930— 1942) обнаружил, что разрушение затылочной области коры приводит к тому, что обезьяна, продолжая без труда различать звуки и прикосновения, теряет возможность различать зрительно предъявляемые фигуры. Эти факты, многократно подтвержденные другими авторами (Клювер, 1927, 1937, 1941), с достаточной убедительностью показали, что задневисочные и затылочные отделы мозга этих животных имеют прямое отношение к организации зрительного восприятия и что разрушение этих областей мозговой коры неизбежно приводит к нарушению сложных форм анализа зрительных раздражений. Несмотря на всю убедительность этих данных, Лешли столкнулся с парадоксальным фактом. Оказалось, что обезьяна, лишенная зрительной (затылочной) коры, продолжала с успехом отличать треугольник от круга, успешно выполняя тем самым функции, которые, казалось бы, должны были распадаться при разрушении этого высшего аппарата зрительного восприятия. Дальнейший анализ позволил, однако, убедиться в неправильности такого вывода: оказалось, что обезьяна, лишенная зрительной коры, различает не форму, а общую массу освещенности, различную у обеих фигур; поэтому стоило только уравнять массу света, которая отражалась обеими фигурами (уравняв площадь этих фигур), чтобы их различение стало недоступным животным с разрушенной зрительной корой. Эти факты еще раз показывают — но на этот раз в результате применения иных методов, — что в коре головного мозга животного существуют зоны, играющие решающую роль в организации сложных форм зрительного восприятия, в то время как более простые функции (различение массы света) осуществляются элементарными механизмами подкорковых зрительных ядер. 63 Позднейшие исследования Л.Вейзкранца (1964, 1968) позволили уточнить роль сенсорных отделов мозговой коры животных в организации зрительной, слуховой и проприоцептивной информации. Внутренние физиологические механизмы функций коры головного мозга животных по анализу и переработке сенсорной информации были с полной отчетливостью установлены работами школы И.П.Павлова, которые хронологически предшествовали всем только что упомянутым исследованиям. Еще в первом десятилетии нашего века (XX в. — примеч. ред.) сотрудники И. П. Павлова установили фундаментальный факт: разрушение определенной области коры головного мозга собаки может привести к нарушению аналитико-синтетической работы соответствующего анализатора, не затрагивая, однако, наиболее простых форм сенсорных процессов. Так, было установлено, что собаки с удаленной височной областью коры могут реагировать на звуки, но оказываются не в состоянии выработать дифференцированные системы условных рефлексов на комплексные звуковые раздражители (Б.П.Бабкин, 1910; А.Н.Кудрина, 1910; И.Н.Кржыжановский, 1909; М. И. Эльяссон, 1908; и др.); те же закономерности были выявлены в отношении зрительного и кожного анализаторов. Все эти исследования дали возможность убедиться в том, что кора головного мозга является аппаратом, обеспечивающим не столько элементарные сенсорные функции, сколько сложный процесс анализа и синтеза поступающей информации, и сделать тем самым шаг вперед в понимании основных физиологических законов этой сложнейшей деятельности. Клинический материал о нарушениях психической деятельности мозга человека настолько богат и занимает такое важное место в построении нейропсихологии, что мы не будем рассматривать его здесь и посвятим его анализу специальную главу. Хирургическое разрушение отдельных участков мозга — метод, которым в течение ряда поколений пользовались физиологи для изучения функций отдельных систем мозга, является далеко не идеальным методом исследования. Каждое хирургическое вмешательство вызывает кровоизлияние (с последующим образованием рубцов) и, таким образом, — обширные изменения мозговой ткани, что существенно затрудняет анализ роли разрушенного участка коры в построении соответствующей функции. Вот почему в последнее время стали успешно применяться другие — бескровные — методы выключения определенных участков мозга. К числу их относится местное охлаждение отдельных участков мозга, смазывание отдельных зон мозга алюминиевой пастой (Прибрам, 1960, 1969) и, наконец, воздействие на участки мозга постоянным током (Спинелли и Прибрам, 1967), нарушающим их нормальное функционирование. 64 Преимущество этих методов перед методами разрушения состоит не только в том, что они не дают побочных, перифокальных явлений, но и в том, что такое выключение носит временный характер и что наряду с последствиями выключения может быть прослежен и процесс обратного включения соответствующих участков коры в действующие мозговые системы. Данные, полученные благодаря применению этих методов, подтверждают и существенно обогащают те основные положения, на которых мы останавливались ранее. Совокупность фактов, полученных в сравнительно-анатомических исследованиях, при изучении особенностей поведения, а также в физиологических работах, основанных на методе раздражения или методе выключения (разрушения) отдельных участков мозга, позволяет нам прийти к ряду решающих и в целом совершенно однозначных выводов. Все эти источники показали, что по мере эволюции животного мира поведение все больше зависит от высших этажей мозга (его коры) или, другими словами, что на высших ступенях эволюции процесс прогрессивной кортикализации становится все более отчетливым. Кроме того, по мере эволюции функциональная организация наиболее высоких аппаратов мозговой коры становится все более дифференцированной и каждая система большого мозга приобретает отчетливую иерархическую организацию, едва намеченную у низших позвоночных, но становящуюся ведущей характеристикой мозга у приматов и особенно у человека. Все использованные наукой источники подтверждают, что каждая из действующих систем головного мозга (зрительная, слуховая, общечувствительная и двигательная) имеет вергикильную организацию, начинаясь периферическими рецепторами, переходящими в проводящие пути, включающие наиболее простые — интегрирующие — аппараты верхнего ствола и межуточного мозга, и кончаясь высокодифференцированными аппаратами мозговой коры. Вместе с тем источники показали, что каждая из этих систем имеет иерархическое строение; система состоит из группы надстроенных друг над другом корковых зон. В основе каждой системы лежат первичные (или проекционные) зоны коры, куда приходят импульсы, полученные посредством периферических рецепторов (органов чувств), и откуда на периферию направляются двигательные импульсы. Эти аппараты коры дробят воспринимаемую информацию на миллионы составляющих ее признаков и тем самым делают доходящие до коры возбуждения доступными кодированию и управлению. 65 Над первичными зонами надстроены вторичные зоны коры, способные благодаря преобладанию в них верхних (ассоциативных) слоев нейронов к анализу и синтезу поступающей информации, к переработке (кодированию) и хранению материала чувственного опыта и к подготовке сложных двигательных программ. Вторичные зоны коры, связанные с периферией посредством ассоциативных ядер зрительного бугра, составляют аппарат обеспечения синтетических форм работы отдельных анализаторов и занимают в коре головного мозга человека важнейшее место. Наконец, над всем этим комплексом корковых аппаратов специализированного (модально-специфического) синтеза надстраиваются третичные зоны коры, которые выделяются в процессе эволюции позднее других и приобретают решающее значение только у человека. Эти зоны, обладающие особенно тонким и сложным строением и располагающие мощным аппаратом ассоциативных нейронов верхних слоев коры, находятся либо на стыке вторичных отделов зрительного, слухового и общечувствительного анализаторов (вследствие чего они получили название «зон перекрытия»), либо же в передних (префронтальных) отделах большого мозга, сохраняя связь со всеми остальными отделами коры. Изучение этих структур показывает, что они играют особенно важную роль в функциональной организации мозга, обеспечивая совместную работу отдельных анализаторов и тем самым образуя основу для получения целостной картины мира. Они являются также мозговым аппаратом, ответственным за формирование планов и программ поведения, регуляцию и контроль человеческой деятельности. Роль третичных аппаратов мозга в человеческом поведении настолько велика, что описание их функций будет предметом рассмотрения ряда разделов этой книги. жүктеу/скачать 1,39 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|