Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. Учеб пособие для студ высш учеб заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2003. 384 с
Развитие структуры коры передней центральной извилины в филогенезе
жүктеу/скачать 1,39 Mb.
|
| Развитие структуры коры передней центральной извилины в филогенезе
(по Бенину, 1951) Вид
Величина клеток Беца, мк Число клеток Беца (в 1 мм 3 серого вещества) Отношение массы глиального вещества к массе клеток Беца Низшие обезьяны 3,7 31,0
52 Высшие обезьяны — —
Человек 6Д
233 Эти данные указывают на то, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно у человека двигательные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетками Беца, становятся все более управляемыми; эта управляемость и обеспечивается, мощно возрастающими аппаратами глиального вещества, окружающего клетки Беца. 113 Передняя центральная извилина является проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, подчиняющиеся тем же принципам иерархического строения и убывающей специфичности, которые мы сформулировали, обсуждая принципы функциональной организации блока приема, переработки и хранения информации. Основным отличием здесь является тот факт, что если во втором, афферентном, блоке мозга процессы идут от первичных к вторичным и третичным зонам, то в третьем, эфферентном, блоке процессы идут в нисходящем направлении, начинаясь в наиболее высоких — третичных и вторичных — зонах, где формируются двигательные планы и программы, переходя затем к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию. Другое отличие третьего, эфферентного, блока коры от второго, афферентного, блока, заключается в том, что этот блок не содержит модально-специфических зон, представляющих собой отдельные экстероцептивные анализаторы, а состоит из аппаратов эфферентного, двигательного типа, находящихся под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока. На роли афферентных аппаратов в построении движений мы остановимся далее, при обсуждении вопроса о взаимодействии основных функциональных блоков мозга. Как мы уже говорили ранее, роль основной вторичной зоны обсуждаемого нами блока играют премоторные отделы лобной области. Морфологически они сохраняют тот же тип вертикальной исчерченности (Г.И.Поляков, 1965, 1966, 1969), который характерен для всей двигательной коры, но отличаются несравненно большим развитием верхних слоев — слоев малых пирамид. Раздражение этих отделов коры вызывает не сокращения отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела и хватающие движения руки), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений. Можно было бы напомнить еще, что если раздражение передней центральной извилины вызывает возбуждение в ограниченном участке мозга, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то (как показывают нейронографические опыты Мак-Кэллока, 1943) раздражение премоторных отделов коры распространяется на довольно отдаленные участки, включающие и постцентральные зоны (в свою очередь участки премоторных зон отделов коры возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры). Все эти факты позволяют отнести премоторные отделы к вторичным отделам коры и предположить, что они играют в отношении движений такую же организующую роль, как и вторичные зоны задних отделов, превращающие процессы, организованные по соматотопическому принципу, в функционально организованные системы. 114 На тех клинических симптомах, которые возникают в двигательной сфере человека при поражении премоторных отделов коры, мы еще остановимся далее. Наиболее существенной частью разбираемого функционального блока мозга являются, однако, префронтальные отделы мозга, которые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток и наличия во II и III слоях большого числа мелких клеток (гранул) иногда называют гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относящиеся к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Как мы уже говорили ранее, префронтальные зоны мозга целиком состоят из мелких зернистых клеток, обладающих короткими аксонами и выполняющих, таким образом, ассоциативные функции. Префронтальная область мозга имеет богатейшую систему связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными и вентральными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами ретикулярной формации (рис. 44), так и практически со всеми остальными конвекситальными отделами коры (рис. 45). Благодаря двустороннему характеру этих связей префронтальные отделы коры находятся в особенно выгодном положении как для вторичной переработки сложнейших афферентаций, приходящих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры. Рис. 44. Схема префронтальных областей мозга с нижележащими образованиями (ио Прибраму)
лобных областей мозга в онтогенезе:
области до и после рождения; б — темп роста поверхности и размеров клеток лобной коры (по данным Московского института мозга) Освещая далее роль префронтальных отделов лобной области в выработке сложных программ, которым подчиняется поведение детей этих возрастов (см. А.Р.Лурия, 1969), мы остановимся на оценке этого факта. Префронтальные отделы мозга человека имеют и другие функции, более непосредственно связанные с организацией активной деятельности. Как уже было сказано, префронтальные отделы коры обладают двусторонними связями не только с нижележащими образованиями ствола и межуточного мозга, но и практически 117 со всеми остальными отделами коры больших полушарий. В многочисленных исследованиях отмечаются обширные связи лобных долей как с затылочными, височными, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры (Прибрам, 1961, 1971; Розе, Вулси, 1949; Загер, 1962, 1965, 1968; Наута, 1964; Пандуа, Купере, 1968, 1969). Эти факты были установлены и нейронографическими исследованиями Дюссер де Баренна (1941), Мак-Кэллока (1943), Шу-гара, Френча и Гуссида (1948, 1950) и др., в которых была выявлена богатая система афферентных и эфферентных связей полей префронтальной области с полями других областей коры (табл. 9). Таблица 9 жүктеу/скачать 1,39 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|