Методические указания к практическим занятиям по нормальной физиологии человека для студентов 2-го курса
жүктеу/скачать 0,87 Mb.
|
| Ф = Vs/Vt , где Vs- амплитуда ПД.
При Ф = Vt распространения возбуждения нет. Для аксона краба это отношение равно 7. Было показано, что пороговый потенциал (Vt) находится в тесной зависимости от чувствительности системы натриевой проницаемости мембраны к деполяризации. Чем выше эта чувствительность, т.е. чем на большую величину повышается PNa и соответственно натриевый входящий ток (INa) при данном сдвиге потенциала, тем ниже порог, и наоборот. Изменение состояния системы калиевой проницаемости на величину порогового потенциала практически не оказывает влияния. Точно так очень мало влияет на пороговый потенциал проводимость токов «утечки». При постоянном потенциале покоя фактор безопасности должен возрастать при воздействиях на нервное волокно, которые повышают чувствительность натриевой системы к деполяризации. Например, снижение концентрации ионов кальция в окружающей среде. Очень значительное снижение фактора безопасности вызывают агенты, которые усиливают исходную инактивацию натриевой системы или уменьшающие натриевую проводимость, поскольку в этом случае амплитуда потенциала действия падает, а пороговый потенциал растет. Такие изменения проведения возбуждения наблюдали Тасаки (1957) и другие исследователи при воздействии на нервное волокно анестетиков и наркотиков в малых концентрациях, недостаточных для полного подавления потенциала действия. Сложное влияние на фактор безопасности оказывает уровень потенциала покоя. Кратковременная подпороговая деполяризация мембраны, не изменяющая еще существенным образом критического потенциала и амплитуды потенциала действия, повышает фактор безопасности, т.к Vt = Eo- Ek. При сильной же деполяризации амплитуда спайка падает, критический потенциал растет, поэтому фактор безопасности уменьшается. Наряду с фактором безопасности существенное влияние на скорость проведения возбуждения оказывает крутизна восходящей фазы распространяющегося потенциала действия. Крутизна этой фазы зависит как от пассивных, так и активных свойств мембраны. Примерно 1/3 восходящей фазы распространяющегося ПД связана с пассивной деполяризацией мембраны нервного волокна током локальной цепи. Скорость же этой деполяризации при данной силе локального тока определяется постоянной времени мембраны: =RmCm. Чем эта величина меньше, тем быстрее нарастает деполяризация, а следовательно, круче поднимается спайк. Инактивация натриевой системы или снижение проницаемости для натрия (активные свойства мембраны) резко уменьшает крутизну восходящей фазы. Т.о., при большинстве воздействий изменения скорости нарастания восходящей фазы ПД по своему направлению совпадают с изменениями фактора безопасности. Согласно теории локальных токов, амплитуда распространяющегося потенциала действия (Vs) в отличие от мембранного спайка зависит не только от ЭДС возбужденной мембраны (Е), но и от соотношения входных сопротивлений возбужденного (R1) и невозбужденного (сопротивление нагрузки R2 ) участков волокна: жүктеу/скачать 0,87 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|