Методические указания к практическим занятиям по нормальной физиологии человека для студентов 2-го курса
жүктеу/скачать 0,87 Mb.
|
1.2. Дендриты. Для типичных дендритов и аксонов характерны следующие особенности:
Дендриты Аксоны
Терминали дендритов чувствительных нейронов образуют, чувствительные окончания. Основная функция дендритов получать информацию от других нейронов. Дендриты проводят информацию к телу клетки, а затем к аксонному холмику. 1.3.Аксон. Именно аксоны образуют нервные волокна, по которым передается информация от нейрона к нейрону или к эффекторному органу. Совокупность аксонов образует нервы. Общепринято подразделение аксонов на три категории: А, В и С. Волокна группы А и В миелинизированы, а С – лишены миелиновой оболочки. Диаметр волокон группы А, которые составляют большинство коммуникаций центральной нервной системы, варьирует от 1 до 16 мкм, а скорость проведения импульсов равна их диаметру, помноженному на 6. Волокна типа А подразделяются на А, А, А, А. Волокна А, А, А имеют меньший диаметр, чем волокна А, меньшую скорость проведения и более длительный потенциал действия. Волокна А и А являются преимущественно чувствительными волокнами, которые проводят возбуждение от различных рецепторов в ЦНС. Волокна А - это волокна, которые проводят возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам. В-волокна характерны для преганглионарных аксонов вегетативной нервной системы. Скорость проведения 3-18м/с, диаметр-1-3мкм., продолжительность потенциала действия 1-2мс, нет фазы следовой деполяризации, а есть длительная фаза гиперполяризации (более 100мс). Диаметр С-волокна от 0,3 до 1,3 мкм, и скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженного на 2 и равняется 0,5-3м/с. Длительность потенциала действия этих волокон составляет 2мс, отрицательный следовой потенциал равняется 50-80мс, а положительный следовой потенциал –300-1000 мс. Большинство этих волокон являются постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы. В миелинизированных аксонах скорость проведения импульсов выше, чем в немиелизированных. Аксон внутри содержит аксоплазму. У крупных нервных клеток ей принадлежит около 99% всей цитоплазмы нейрона. Цитоплазма аксонов содержит микротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии, агранулярный эндоплазматический ретикулум, везикулы и мультивезикулярные тела. В разных частях аксона существенно меняются количественные отношения между этими элементами. По ходу аксона изменяется также их топографическая специфика. В крупных аксонах, например, нейрофиламенты количественно преобладают над микротрубочками. В тонких аксонах соотношения между ними выравниваются, а в тончайших немиелизированных волокнах нейрофиламенты почти совсем исчезают и, как правило, выявляются только одни микротрубочки. У аксонов как миелинизированных, так и немиелизированных есть оболочка - аксолемма. Беспорные доказательства о ее существовании были получены только с помощью электронной микроскопии. Электронные микрофотографии выявляют аксолемму в виде трехслойной мембраны толщиной около 7 нм. В зоне синаптического контакта мембрана получает ряд дополнительных цитоплазматических элементов в зависимости от того, выполняет ли она здесь роль передающей или воспринимающей части соединения (плотные выступы, ленты, субсинаптическая сеть и др.). В электрических синапсах наблюдается полное слияние мембран и превращение двух 3- слойных мембран в одну 5-слойную. В области перехвата Ранвье аксон обнажен и в его цитоплазме лежит слой электронноплотного вещества, сливающегося с аксолеммой. В паранодальной зоне ( в зоне, пограничной с перехватом Ранвье) аксолемма тесно смыкается с мембраной внутренней поверхности миелиновой облочки, образуя ряд следующих друг за другом колец, расположенных под прямым углом к длинной оси нервного волокна. На продольных срезах аксолемма приобретает вид серии колец, охватывающих аксон. Участок аксона от его начала до того места, где наступает сужение до диаметра аксона, носит название аксонного холмика. От этого места и появления миелиновой обо-лочки простирается начальный сегмент аксона. В немиелинизированных волокнах эта часть волокна определяется с трудом, а некоторые авторы считают, что начальный сегмент присущ только тем аксонам, которые покрыты миелиновой оболчкой. Он отсутствует, например, у клеток Пуркинье в мозжечке. В месте перехода аксонного холмика в начальный сегмент аксона под аксолеммой появляется характерный электронноплотный слой, состоящий из гранул и фибрилл, толщиной 15 нм. Этот слой не связан с плазматической мембраной, а отделен от нее промежутками до 8 нм. В начальном сегменте резко уменьшается количество рибосом. Остальные компоненты цитоплазмы начального сегмента – нейрофиламенты, митохондрии, везикулы – переходят из аксонного холмика сюда, не изменяясь ни по внешнему виду, ни по взаиморасположению. На начальном сегменте аксона описаны аксо-аксональные синапсы. Часть аксона, покрытая миелиновой оболочкой, обладает только ей присущими функциональными свойствами, которые связаны с проведением нервных импульсов с большой скоростью и без декремента (затухания) на значительные расстояния. Проксимальной границей у миелинизированного аксона служит начало миелиновой оболочки, а дистальной – утрата её. Далее следует более или менее длинные терминальные отделы аксона. В этой части аксона отсутствует гранулярный эндоплазматический ретикулум и очень редко встречаются рибосомы. Как в центральных отделах нервной системы, так и на периферии аксоны окружены отростками глиальных клеток. Крупные аксоны окружены многими слоями, а мелкие одним-двумя. Шванновские клетки продуцируют миелин, который входит составным элементом в оболочку миелинизированного аксона. Миелинизированная оболочка имеет сложное строение. Ее толщина варьирует от долей до 10 мкм и более. На электронной фотографии видно, что каждая из концентрически расположенных пластинок состоит из пяти слоев – двух наружных плотных, образующих главную плотную линию, и двух светлых бимолекулярных слоев липидов, разделенных промежуточной осмиофильной линией. Промежуточная линия представляет собой соединение наружных поверхностей плазматических мембран шванновской клетки. Каждый аксон сопровождается большим числом шванновских клеток. Место, где шванновские клетки граничат между собой, лишено миелина и называется перехватом Ранвье. Между толщиной миелиновой оболочки и скоростью проведения нервных импульсов есть прямая зависимость. Перехваты Ранвье составляют сложную структуру миелинизированных волокон и играют важную функциональную роль в проведении нервного возбуждения. Возле перехвата Ранвье пластинки, составляющие миелиновый сегмент, отслаиваются и направляются к аксону, оканчиваясь в так называемой параноидальной области. Протяженность перехвата Ранвье миелинизированных аксонов периферических нервов находится в пределах 0,4- 0,8 мкм, в центральной нервной системе перехват Ранвье достигает 14 мкм. Длина перехватов довольно легко изменяется под действием различных веществ. В области перехватов, помимо отсутствия миелиновой оболчки, наблюдаются значительные изменения структуры нервного волокна. Диаметр крупных аксонов, например, уменьшается наполовину, мелкие аксоны изменяются меньше. Аксолемма имеет обычно неправильные контуры, и под ней лежит слой электронноплотного вещества. В перехвате Ранвье могут быть синаптические контакты как с прилежащими к аксону дендритами( аксодендритические), так и с другими аксонами. 1.3.1. Коллатерали аксонов. С помощью коллатералей происходит распространение нервных импульсов на большее или меньшее число последующих нейронов. Аксоны могут делиться дихотомически, как, например, у зернистых клеток мозжечка. Очень часто встречается магистральный тип ветвления аксонов ( пирамидные клетки коры мозга, корзинчатые клетки мозжечка). Коллатерали пирамидных нейронов могут быть возвратными, косоидущими и горизонтальными. Горизонтальные ответвления пирамид простираются иногда на 1-2 мм, объединяя пирамидные и звездчатые нейроны своего слоя. От горизонтально распространяющегося ( в поперечном направлении к длинной оси извилины мозга) аксона корзинчатой клетки образуются многочисленные коллатерали, которые заканчиваются сплетениями на телах крупных пирамидных клеток. Подобные аппараты, так же как и окончания на клетках Реншоу, являются субстратом для осуществления процессов торможения. Коллатерали аксонов могут служить источником образования замкнутых нейронных цепей. Так, в коре больших полушарий все пирамидные нейроны имеют коллатерали, которые принимают участие во внутрикорковых связях. За счет существования коллатералей обеспечивается в процессе ретроградной дегенерации сохранность нейрона в том случае, если повреждается основная ветвь его аксона. жүктеу/скачать 0,87 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|