8
градиенту концентрации), что вызывает локальное обращение
знака мембранного потенциала (2) (см рис. 1. 1). При этом Na
+
-
каналы тотчас закрываются, т. е. поток ионов Na
+
в клетку длится
Рис. 1.3. Ионные каналы
очень короткое время (3) (см рис. 1. 1). В
связи с изменением
мембранного потенциала открываются (на
несколько милисе-
9
кунд) потенциал-управляемые К
+
-каналы (2) (см. рис. 1. 1) и ио-
ны К
+
устремляются в обратном направлении, из клетки. В ре-
зультате мембранный потенциал принимает первоначальное зна-
чение (3) (см. рис. 1. 1) и даже превышает на короткое время
по-
тенциал покоя
(4) (см. рис. 1. 1).
После этого нервная клетка
вновь становится возбудимой.
За один импульс через мембрану проходит небольшая часть
ионов Na
+
и К
+
и концентрационные градиенты обоих ионов со-
храняются (в клетке выше уровень К
+
, а вне клетки выше уровень
Na
+
). Поэтому по мере получения клеткой новых импульсов про-
цесс локального обращения знака мембранного потенциала мо-
жет повторяться многократно. Распространение
потенциала дей-
ствия по поверхности нервной клетки основано на том, что ло-
кальное обращение мембранного потенциала стимулирует от-
крывание соседних потенциал-управляемых
ионных каналов, в
результате чего возбуждение распространяется в виде деполяри-
зационной
волны
на всю клетку.
Активные свойства мембраны, обеспечивающие возникнове-
ние потенциала действия, основываются главным образом на по-
ведении потенциалзависимых натриевых (Na
+
) и калиевых (K
+
)
каналов. Начальная фаза ПД формируется
входящим натриевым
током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K
+
-ток
возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Исходную
концентрацию ионов затем восстанавливает натрий-калиевый на-
сос.
По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у
Na
+
-каналов основных состояний три - закрытое, открытое и
инактивированное (в реальности все сложнее, но этих трёх доста-
точно для описания), у K
+
-каналов два – закрытое и открытое.
Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, опи-
сывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты
трансфера.
Коэффициенты трансфера были выведены А.Л. Ходжкиным
и Э. Хаксли.