Генетикалық нейтрализм концепциясы

1968 жылы Мотоо Кимура эволюция кезіндегі молекулалық деңгейдегі өзгерістердің көпшілігі бейтарап немесе дерлік бейтарап (нашар немесе нашар бейімделгіш) мутациялардың кездейсоқ бекітілуінен болады деп мәлімдеді. Қазір молекулалық эволюцияның бейтарап теориясы деп аталатын бұл гипотеза молекулалық деңгейдегі өзгерістердің басым бөлігі және түрлер ішіндегі өзгергіштіктің көп бөлігі қолайлы аллельдердің пайдасына оң іріктеуден де, тұрақтандырушы іріктеуден де емес, бейтарап немесе дерлік бейтарап мутантты аллельдердің кездейсоқ дрейфінен туындамайды деп тұжырымдайды. Оның негізгі ережелеріне толығырақ тоқталу керек, өйткені жақында бұл ең дұрыс келтірілген-биологиялық теория.

Полипептидтік тізбекті талдаудан кейін табылған молекулалық эволюцияның маңызды белгілерінің бірі-екі жылда бір нуклеотидті генмен алмастыруға тең болатын ДНҚ-ның өте жоғары өзгеру жылдамдығы. Бұл көрсеткіш полипептидтік тізбектегі амин қышқылын ауыстыру 28*10 6 жылда бір рет, сондай-ақ сүтқоректілердің геномында 4*109 жұп нуклеотид бар деген болжаммен бағаланбаған бағалау кезінде алынды. Кимура жылдамдықтың мұндай мәні Халдан (Haldane J., 1957) алған және оның "ауыстыру жүктері" (substitutional load) тұжырымдамасына негізделген бағалаудан бірнеше жүз есе жоғары екендігіне назар аударды. Халдан қоршаған ортаның өзгеруі нәтижесінде мутантты аллель "жабайы түрге"қарағанда бейімделе бастаған жағдайды қарастырды. Содан кейін ол оң табиғи іріктеуден туындаған өлімді немесе мутантты генді сақтау үшін түр төлеуі керек "бағаны" бағалады. Кимура өзінің идеясын дамыта отырып, мутациялық алмастыруларды сақтай отырып, популяцияның тұрақты санын ұстап тұру үшін, пайда болу жылдамдығы екі жылда бір ауыстыруға тең, әр ата-ана * 3.27*106 ұрпақты тастап, олардың біреуі аман қалуы және көбейе бастауы керек екенін көрсетті (Кимура М., 1985). Бұл үлкен шаманың нақты жағдайларға сәйкес келмеуі бейтараптық теориясының негізі болған негізгі дәлел болды. Тағы бір дәлел-молекулалық эволюцияның жоғары жылдамдығын түсіндіру үшін, егер ол табиғи сұрыптау әсерінен жүрсе, қолайлы мутациялар өте жиі пайда болуы керек деп болжау керек. Алайда, қолайлы мутациялар зиянды мутацияларға қарағанда әлдеқайда аз болатыны анық.

Нейтрализм теориясына сәйкес аллельдің жиілігі кездейсоқ ережелермен анықталады және біз кез-келген уақытта алатын сурет дамып келе жатқан динамикалық процестің уақытша көрінісін білдіретін қысқа мерзімді күй ғана емес. Сондықтан полиморфты локустар бекіту үшін "жолда" тұрған немесе популяциядан жойылатын аллельдерден тұрады. Осы тұрғыдан алғанда, эволюциялық процеске қатысты барлық молекулалық көріністер үздіксіз мутация процесінің және аллельдердің кездейсоқ жойылуының немесе бекітілуінің нәтижесі ретінде қарастырылуы керек. Сонымен, бейтараптық теориясы аллельдер мен полиморфизмді бірдей құбылыстың екі аспектісі ретінде қарастырады. Ауыстыру-бұл ұзақ және дәйекті процесс, оның барысында мутантты аллельдердің жиілігі кездейсоқ жоғарылайды немесе азаяды, егер олар кездейсоқ жоғалса немесе популяцияда бекітілмесе.