èÓÒÚ‡ÌÒÚ‚ÂÌ̇fl (ÚÂÚ˘̇fl) ÒÚÛÍÚÛ‡ Úêçä Изображение тРНК в виде клеверного листа на
плоскости имеет такое же отношение к реальной
пространственной структуре молекулы, как раз-
вертка куба, изображенная на листе бумаги, к трех-
мерному кубу. Впервые трехмерная структура тРНК
была установлена в 1974 году для дрожжевой фенил-
аланиновой тРНК с помощью рентгеноструктурно-
го анализа ее кристаллов. С тех пор удалось закрис-
таллизовать и расшифровать пространственную
структуру еще почти десятка тРНК из дрожжей и
кишечной палочки.
Общие принципы складывания цепей различ-
ных тРНК в компактную третичную структуру ока-
зались универсальными. За счет взаимодействия
элементов вторичной структуры формируется тре-
тичная структура, которая получила название L-фор-
мы из-за сходства с латинской буквой L (рис. 2 и 3).
За счет стэкинга оснований акцепторный стебель и
T-стебель клеверного листа образуют одну непрерыв-
ную двойную спираль (одну из “палочек” – доме-
нов буквы L), а два других стебля – антикодоновый
A
C
C
r
OH
A
R
y
G
G A
..
.
.
.
.
r
r Y
y G
r
U
r
Y
U
r
C
Y
A
R
C
Ψ
G
T
Y
.
..
. ..
..
.
а p
Y
U
r
r
A
R
y
G
G
A.
.
.
.
r
r
Y
y
G
.
.
.
.
...
.
r
U
Y
.
. ..
..
.
.
.
.
.
.
G
T
C
R
A
Ψ
C
Y
r C C A OH
p
б Рис. 2. Схематическое изображение, показываю-
щее, как структура клеверного листа (
а ) укладыва-
ется в две двуспиральные области, формирую-
щие L-форму тРНК (
б ). Пунктиром показаны уча-
стки структуры тРНК, длина которых варьирует. R,
r – пурины и Y, y – пиримидины у всех (заглавные
буквы) и у большинства (строчные буквы) тРНК, p –
5'-концевой фосфат. Оранжевым цветом обозна-
чен акцепторный стебель, розовым, зеленым и
желтым – D-, T- и антикодоновая ветви соответст-
венно