* (Val-AMP) + PP,
(2)
E*(Val-AMP) + тРНК
E + AMP + Val-тРНК, (3)
где E – фермент, Val – валин, ATP и AMP – адено-
зин-5'-три- и монофосфат соответственно, PP –
пирофосфат, E*(Val-AMP) – комплекс фермента с
аминоациладенилатом, тРНК – специфическая ва-
линовая тРНК, Val-тРНК – валил-тРНК.
Как видно из уравнения (2), образующийся на
первой стадии реакции аминоациладенилат Val-
AMP, в котором остаток валина активирован за счет
гидролиза макроэргической связи ATP и отщепле-
ния пирофосфата, не покидает молекулы валил-
тРНК-синтетазы, образуя с ней комплекс. Проис-
ходящий затем перенос аминоацильного остатка из
Val-AMP на валиновую тРНК (уравнение (3)) завер-
шает реакцию аминоацилирования тРНК и приво-
дит к освобождению фермента и AMP.
Исключительно низкая частота ошибок при
аминоацилировании тРНК (<10
−
4
) является непре-
менным условием реализации генетического кода.
Дело в том, что при биосинтезе белков в рибосомах
выбор аминокислоты, включающейся в растущую
белковую цепь, зависит исключительно от адаптор-
ной молекулы тРНК, к которой она прикреплена.
Если на предрибосомном этапе произошла ошибка
и к тРНК присоединилась аминокислота, не соот-
ветствующая специфичности антикодона, то эта
ошибка уже не может быть исправлена на последу-
ющих этапах белкового синтеза. При этом не имеет
значения, при отборе какого из субстратов реакции
(1) – тРНК или аминокислоты – ошиблась соответ-
ствующая аминоацил-тРНК-синтетаза. В любом
случае продукт реакции (аминоацил-тРНК) будет
включать в синтезирующуюся в рибосоме молекулу
белка аминокислотный остаток, не соответствую-
щий кодирующему триплету мРНК.
Неудивительно, что в ходе эволюции выработа-
лись специфические механизмы отбора “правиль-
ных” субстратов для аминоацил-тРНК-синтетаз,
обеспечивающие безошибочное аминоацилирова-
ние тРНК. В связи с особым значением этих меха-
низмов для реализации генетической информации
их называют иногда вторым генетическим кодом.
Молекулярным механизмам, обеспечивающим вы-
сокую точность отбора синтетазами правильных
аминокислот, посвящена статья О.И. Лаврик “Ме-
ханизмы специфического отбора аминокислот в
биосинтезе белка” (Соросовский Образовательный
Журнал. 1996. № 4. С. 18–23). Отбор “правильных”
тРНК в этих реакциях зависит от узнавания фер-
ментом отдельных элементов L-образной структу-
ры молекул тРНК, о чем речь пойдет ниже.
10>