Литература для студентов Учебная литература для студентов медицинских вузов и медицинских

Рис. 22. 
Строение комплекса поры 
(схема).
1 — перинуклеарное пространство; 2 —
внутренняя ядерная мембрана; 3 — наруж­
ная ядерная мембрана; 4 — периферические
гранулы; 5 — центральная гранула; 6 —
фибриллы, отходящие от гранул; 7 — диа­
фрагма поры; 8 — фибриллы хроматина.
бой сложную систему, которая активно участвует не только в рецепции 
транспортируемых макромолекул (белков и нуклеопротеидов), но и собст­
венно в актах их переноса, транслокации, при которых используется АТФ. 
В состав каждого комплекса ядерной поры входит несколько сотен различ­
ных белков.
Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем 
интенсивнее синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу 
поверхности клеточного ядра. Так, у эритробластов (клеток-предшественни- 
ков ядерных эритроцитов) низших позвоночных животных во время интен­
сивного синтеза и накопления гемоглобина обнаруживается в ядре около 30 
ядерных пор на 1 мкм2. После того как эти процессы заканчиваются, в яд­
рах зрелых клеток — эритроцитов прекращается синтез ДН К и РНК и ко­
личество пор снижается до 5 на 1 мкм2. В ядерных оболочках полностью 
зрелых сперматозоидов поры не обнаруживаются. В среднем на одно ядро 
приходится несколько тысяч поровых комплексов.
Воспроизведение клеток
Клеточный цикл
Один из постулатов клеточной теории гласит, что увеличение числа кле­
ток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Делению 
клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. 
Это правило является общим для прокариотических и эукариотических кле­
ток. Время существования клетки как таковой, от деления до деления или 
от деления до смерти, обычно называют к л е т о ч н ы м ц и к л о м (cyclus 
cellularis).
Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей и 
органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются популя­
ции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это большей частью 
специализированные, дифференцированные клетки (например, зернистые 
лейкоциты крови). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани — 
различные эпителии, кроветворные ткани. В таких тканях существует часть
79

Рис. 23. Клеточный 
Объяснение в тексте.
цикл (схема).
клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие 
клеточные типы (например, клетки базального слоя покровного эпителия, 
клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга). Многие 
клетки, не размножающиеся в обычных условиях, приобретают вновь это 
свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей. Раз­
множающиеся клетки обладают разным количеством ДН К в зависимости от 
стадии клеточного цикла. Это наблюдается при размножении как соматиче­
ских, так и половых клеток.
Как известно, половые мужские и женские клетки несут единичный (га­
плоидный) набор хромосом и, следовательно, содержат ДН К в 2 раза мень­
ше, чем все остальные клетки организма. Такие половые клетки (спермато­
зоиды и ооциты) с единичным набором хромосом называют гаплоидными. 
Плоидность обозначают буквой п. Так, клетки с 1 п гаплоидны, с 2 п дип­
лоидны, с 3 п триплоидны и т. д. Соответственно количество ДН К на клет­
ку (с) зависит от ее плоидности: клетки с 2 п числом хромосом содержат 2 с 
количества ДНК. При оплодотворении происходит слияние двух клеток, ка­
ждая из которых несет 1 п набор хромосом, поэтому образуется диплоидная 
(2 п, 2 с) клетка-зигота. В дальнейшем в результате деления диплоидной зи­
готы и последующего деления диплоидных клеток разовьется организм, 
клетки которого (кроме зрелых половых) будут диплоидными.
При изучении клеточного цикла диплоидных клеток в их популяции 
встречаются как диплоидные (2 п), так и тетрагагоидные (4 п) и интерфаз­
ные клетки с промежуточным количеством ДНК. Такая гетерогенность оп­
ределяется тем, что удвоение Д Н К происходит в строго определенный пе­
риод интерфазы (periodus intermitoticus), а собственно к делению клетки 
приступают только после этого процесса.
Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно митоза 
(М), пресинтетического (GO, синтетического (S) и постсинтетического (G2) 
периодов интерфазы (рис. 23). В С,-периоде, наступающем сразу после де­
ления, клетки имеют диплоидное содержание ДН К на одно ядро (2 с). По­
сле деления в период G, в дочерних клетках общее содержание белков и 
РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G, на­
чинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных бел­
ков, что обусловлено увеличёнием количества РН К на клетку. В этот пери­
од начинается подготовка клетки к синтезу ДН К (S-период).
Обнаружено, что подавление синтеза белка или иРН К в С,-периоде 
предотвращает наступление S-периода, так как в течение G ,-периода про­
80

исходят синтезы ферментов, необходимых для образования предшествен­
ников Д Н К (например, нуклеотидфосфокиназ), ферментов метаболизма 
РНК и белка. Это совпадает с увеличением синтеза РНК и белка. При 
этом резко повышается активность ферментов, участвующих в энергетиче­
ском обмене.
В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДН К на ядро 
и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находя­
щихся в S-периоде, можно обнаружить разные количества Д Н К — от 2 до 
4 с. Это связано с тем, что исследованию подвергаются клетки на разных 
этапах синтеза ДН К (только приступившие к синтезу и уже завершившие 
его).
S-период является узловым в клеточном цикле. Без прохождения синтеза 
ДНК неизвестно ни одного случая вступления клеток в митотическое деле­
ние.
Единственным исключением является второе деление созревания поло­
вых клеток в мейозе, когда между двумя делениями нет синтеза ДНК.
В S-периоде уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличению 
количества ДНК, достигая своего максимума в С 2-периоде.
Постсинтетическая (G2) фаза называется также премитотической. В дан­
ной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. 
Несколько ранее этого синтезируется рРНК. Среди синтезирующихся в это 
время белков особое место занимают тубулины — белки митотического ве­
ретена.
В конце вз-периода или в митозе по мере конденсации митотических 
хромосом синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время 
митоза. Синтез белка во время митоза понижается до 25 % от исходного 
уровня и затем в последующих периодах достигает своего максимума в G2- 
периоде, в общем повторяя характер синтеза РНК.
В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые на­
ходятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками G0-ne- 
риода. Это клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический 
период (G,). Именно они представляют собой так называемые покоящиеся, 
временно или окончательно переставшие размножаться клетки. В некото­
рых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя 
особенно своих морфологических свойств: они сохраняют в принципе спо­
собность к делению. Это камбиальные клетки (например, стволовые в кро­
ветворной ткани). Чаще потеря (хотя бы и временная) способности делить­
ся сопровождается специализацией и дифференцировкой. Такие дифферен­
цирующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могут снова 
входить в цикл. Например, большинство клеток печени находится в Go-пе­
риоде; они не синтезируют Д Н К и не делятся. Однако при удалении части 
печени у экспериментальных животных многие клетки начинают подготов­
ку к митозу (G ,-период), переходят к синтезу ДНК и могут митотически де­
литься. В других случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из 
цикла размножения и дифференцировки клетки некоторое время функцио­
нируют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия). 
Многие клетки теряют полностью способность возвращаться в митотиче­
ский цикл. Так, например, нейроны головного мозга и кардиомиоциты по­
стоянно находятся в Go-периоде (до смерти организма).
81

Митоз
(mitosis), кариокинез, или непрямое деление, — универсальный 
способ деления любых эукариотических клеток. При этом конденсирован­
ные и уже редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму 
митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в сегре­
гации и переносе хромосом (ахроматиновый митотический аппарат), проис­
ходят расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки и деле­
ние тела клетки (цитокинез, цитотомия).
Морфология митотических хромосом
Как интерфазные, так и митотические хромосомы состоят из элементар­
ных хромосомных фибрилл — молекул ДНП. В последнее время принято 
считать, что на каждую хромосому приходится одна гигантская фибрилла 
ДНП, сложно уложенная в относительно короткое тельце — собственно ми­
тотическую хромосому. Фибриллы хроматина в митотической хромосоме 
образуют многочисленные розетковидные петлевые домены (хромомеры), 
которые при дальнейшей конденсации хроматина образуют видимую в све­
тооптическом микроскопе митотическую хромосому.
Морфологию митотических хромосом лучше всего изучать в момент их 
наибольшей конденсации, в метафазе и в начале анафазы. Хромосомы в 
этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной дли­
ны с довольно постоянной толщиной. У большинства хромосом удается 
легко найти зону 

жүктеу/скачать 31,79 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: