Предмет, задачи и методы физиологии растений, ее место в системе наук. Теоретическое и прикладное значение физиологии растений
жүктеу/скачать 3,98 Mb.
|
| Растяжение клетки — вторая стадия роста. Она характеризуется резким увеличением клеток в размере, за счет чего осуществляется увеличение растущего организма (главным образом за счет оболочки и вакуоли); количество цитоплазмы и органелл увеличивается лишь незначительно. Все эти процессы взаимосвязаны, они происходят и представляются как единый процесс, основой которого является пластическое (необратимое) растяжение оболочки. Процесс начинается с того, что в растущие клетки притекает ауксин, который образуется в точках роста, вследствие чего эти клетки становятся аттрагирующими центрами и притягивают воду и питательные вещества. В то же время ауксины активируют водородную помпу, что усиливает выброс водорода из клетки и разрыв связей между фибриллами оболочки, которые раздвигаются, так что сеть фибрилл становится более редкой. Под влиянием тургорного напряжения, вызванного притоком воды в клетку, оболочки растягиваются, целлюлозные фибриллы раздвигаются, и между ними внедряются новые фибриллы, образованные из притекающих углеводов. Плотность оболочки восстанавливается, но ненадолго: через некоторое время процесс повторяется. Так происходит несколько раз, до тех пор пока соотношение между поверхностью и объемом новой клетки не достигнет определенной величины. Это соотношение обусловлено генетически, но оно может смещаться при изменении экологических факторов. Например, недостаток воды вызывает быстрое окончание этой стадии, вследствие чего в растении появляются мелкие клетки, а это в свою очередь приводит к образованию малорослых непродуктивных растений.
Стадия внутренней дифференцировки завершает процесс роста клетки и одновременно приводит к образованию определенной ткани. Во время этой стадии увеличения размеров клетки не происходит, но идет внутренний рост оболочки, и некоторых органелл, в основном за счет веществ, накопленных в клетке ранее. При этом в ней возникают структуры, характерные для определенной ткани или изменяется их количество. В некоторых случаях на эти структуры расходуется вся цитоплазма, в результате чего клетка отмирает, и образуется мертвая ткань (склеренхима, лубяные волокна, сосуды). Действие фитогормонов на этой стадии роста (преимущественно гиббереллинов и цитокининов) также имеет существенное значение. В результате прохождения всех трех стадий образуется взрослая клетка, относящаяся к той или иной ткани организма. Молекулярные механизмы развития. Дифференциальная экспрессия генов. Дифференцировка и специализация клеток. Свойства компетентности, детерминации, тотипотентности. Концепция позиционной информации. Эндогенные и экзогенные факторы развития. Дифференциация клеток на ткани (гистогенез) и органы (морфогенез) осуществляется на основе дифференцированной работы генома, которая идет по заданной программе. В зависимости от концентрации гормональных, питательных веществ, электрических зарядов происходит дерепрессия или репрессия определенных участков генома и, как следствие, биохимическая, а затем анатомо-морфологическая дифференциация. Имеется ряд условий, способствующих этому. 1. Полярность— это свойственная растениям специфическая дифференциация процессов и структур в пространстве. При этом физиолого-биохимические или анатомо-морфологические различия изменяются в определенном направлении, в результате чего один конец отличается от другого. Явление полярности проявляется как на одной клетке, так и на ряде клеток. Так, меристематическая клетка уже поляризована благодаря своему положению: у нее есть верх и низ. И если деление пройдет перпендикулярно оси полярности, то, несмотря на одинаковое распределение наследственного материала (ДНК), дочерние клетки будут неодинаковыми по физиологическим и структурным особенностям, по факторам наследственности, расположенным в цитоплазме, и по веществам — гормонам, регулирующим активность генома. Полярно образование отдельных органов. Так, у черенков корни образуются всегда на нижнем конце. Полярность проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ. Она может обуславливаться неравномерным распределением зарядов. Верхушка побега заряжена положительно по отношению к основанию, сердцевина стебля — по отношению к поверхности. Возникновение полярности может быть обусловлено разными причинами — как внешними, так и внутренними. Важно заметить, что поляризация может быть вызвана не только при неравномерном (одностороннем) воздействии того или иного фактора среды (света, температуры, земного притяжения), но и при неравномерном его восприятии. Так, под влиянием света пигменты, его воспринимающие, передвигаются к периферии цитоплазмы. Большое влияние на возникновение полярности имеет взаимодействие клеток. Возникновение полярности под влиянием окружающих клеток получило название «эффекта поля». Окружающие клетки могут оказывать эффект благодаря неравномерному химическому, механическому или электрическому воздействию. 2. Следующим фактором, имеющим значение в дифференциации клеток, являетсянеравномерное деление. При неэквивалентном цитокинезе (даже неполяризованных клеток) цитоплазматические факторы распределяются неравномерно (ядро делится как обычно), что и вызывает дифференциацию дочерних клеток. Так, при образовании устьиц делению клетки эпидермиса предшествует концентрация цитоплазмы и органелл на одной ее стороне. Затем, после обычного деления ядра, делится сама клетка. При этом образуется одна клетка меньшего, а другая большего размера. Меньшая по размеру клетка дает начало замыкающим клеткам устьиц. Клетки ризодермы также делятся неравномерно. Меньшая клетка, богатая цитоплазмой, белком, РНК, получила название трихобласта. Именно она больше не делится, а образует вырост — корневой волосок. Неэквивалентное деление наблюдается и при образовании ситовидных элементов. При этом из одной материнской клетки образуются две дочерние клетки, из которых одна дифференцируется в элемент ситовидной трубки, а другая в клетку-спутницу. 3. Существует мнение, что отдельные ткани выделяют особые морфогенетические вещества, причем источником их является, в первую очередь, меристема. Доказательством этого служат исследования Торрея, согласно которым в меристеме корня присутствует стимул, вызывающий дифференциацию проводящей системы. Согласно его данным, одним из таких веществ, вызывающих дифференциацию, является фитогормон ауксин. Взаимовлияние тканей хорошо проявляется в явлениях, получивших название гомо- и гетерогенетической индукции. При гомогенетической индукции определенная ткань вызывает образование себе подобной. Это хорошо проявляется при срастании тканей, а также при культуре изолированных тканей. В последнем случае в тканях каллуса при соприкосновении с кусочком ксилемы возникает ксилема, а при соприкосновении с флоэмой — флоэма. При гетерогенетической индукции какая-то ткань или орган блокирует образование сходной ткани или органа. Это проявляется при образовании устьиц, которые возникают только на определенных расстояниях друг от друга. Последнее важно для регуляции испарения воды и поступления С02 в листья. 4. Необходимо также отметить, что для процесса дифференциации большое значение имеют поверхностные свойства клеток, т. е. непосредственное взаимодействие — «слипание» поверхностей. Адгезия обусловлена присутствием на поверхности клеток специфических белков — лектинов, способных к обратимому связыванию с углеводами. Пектины появляются в результате избирательной экспрессии генов на разных стадиях развития клетки. Именно эти соединения обеспечивают «узнавание» и взаимодействие клеток. Так, лектин — углеводные взаимодействия лежат в основе связывания микроорганизмов-азотфиксаторов с определенным видом бобового растения. Кроме того, появились данные, что эти взаимодействия имеют значение в защите организма от болезнетворных микроорганизмов. Согласно современным представлениям, адгезия клеток играет решающую роль в морфогенезе, или образовании определенной формы того или иного органа. жүктеу/скачать 3,98 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|