Морфогенез растений. Формирование тканей и органов. Эмбриогенез и эмбриоидогенез

Фенологическими фазами развития называют образование в процессе роста органов, появление которых стано¬вится возможным только после прохождения определенных про¬цессов развития. Интервалы времени, заключенные между возникновением новых органов, т. е. между прохожде-нием сосед-* них фаз, носят название межфазных периодов. Продол¬жительность их более или менее постоянна для растений данного сорта, но в то же время они могут изменяться под влия-нием экологических факторов (температуры, увлажнения и др.). Именно эти изменения продол-жительности межфазных периодов и должны быть предметом пристального внимания агроно-мов, так как по ним судят о темпе развития растений. Обычно одну и ту же фазу отмечают два раза: ее начало, когда в данной фазе находится 10 — 20 % растений, и полную фазу, когда ее прохождение можно зафиксировать у 50 — 70 % растений. Фенологические фазы у различных растений неодинаковы. На¬иболее четко они определены у однолетних и озимых злаков. Можно выделить следующие фенологические фазы.

Всходы — появление колеоптиля с проходящим через него первым листом. Кущение — образо-вание вторичной корневой системы и так называемого узла кущения, из кото¬рого позднее раз-виваются плодоносящие и неплодоносящие побе¬ги. Выход в трубку — образование настоящих стеблей, которые выходят из точек роста, заложенных в узлах кущения. Колошение — выход соцветия — колоса или метелки — из трубчатого стебля. Цветение — появление и раскрытие пыль¬ников, перистых рылец у перекрестноопыляемых злаков. Мо¬лочная зрелость семян — по-явление при разрезании завязи семени белой жидкости — "молочка". Восковая зре¬лость семян — отсутствие "молочка" при разрезании еще мяг¬кого семени. Полная зрелость семян — затвер-девание се¬мени, которое разрезается с трудом.

У других растений (двудольных) различают иные фазы. Так, у огурца выделяют: развертывание семядоли; появление lrro на¬стоящего листа; 3-го настоящего листа; бутонов — бутонизация; первых мужских и первых женских цветков — цветение; первых товарных плодов — плодоно-шение. У растений, не цветущих в первый год вегетации, фенологи¬ческие фазы нельзя выделить четко, они довольно расплывчаты. Например, у корнеплодов можно заметить только всходы, образо¬вание розетки листьев (нечетко!), начало образования корнеплода.

Этапы морфогенеза

Определение темпа развития растений по фенологическим фа¬зам производится визуально, по-этому оно выполняется очень бы¬стро и не требует специального оборудования. Однако как всякая оценка "на глаз" эти определения не отличаются большой точно¬стью, вследствие чего иногда, особенно в первые фазы, могут быть допущены значительные ошибки в оценке разви-тия растений. Бо¬лее полная оценка может быть получена при микроскопическом наблюдении этапов морфогенеза растений, которые были описаны Ф. М. Куперман применительно к одно- и двулетним растениям. Исследуя органогенез многих растений, начиная от первичного недиффе-ренцированного конуса нарастания и до созревания семян, Ф. М. Куперман выделила 12 этапов морфогенеза, которые свя¬зывают воедино процессы развития, происходящие в точках роста с появлением новых органов, т. е. с ростом:

I этап — прорастание семени; образование недифференциро¬ванного конуса нарастания;

II этап — дифференциация конуса нарастания на зачаточные узлы и междоузлия стебля и обра-зова¬ние зачаточных стеблевых листьев;

III этап — дифференциация главной оси зачаточного соцветия;

IV этап — появление на за¬чаточной оси соцветия конусов нарастания второго поряд¬ка;

V этап — начало образования и дифференциации цветков;

VI этап — формирование цветка, рост чашелистиков;

VII этап — развитие мужского и женского гаметофита; рост соцветий и по¬кровных частей цвет-ка;

VIII этап — завершение образования цветка; образование гамет;

IX этап — цветение, оплодотворение, образование зиготы;

X этап — рост и формирование пло¬да и семени;

XI этап — накопление питательных веществ в семени, его налив;

XII этап — превращение питательных веществ в запасные вещества семени.

Таким образом, определение этапа морфогенеза дает более точ¬ные представления о развитии растений, чем определение фено¬логических фаз. В некоторых случаях это имеет существенное практическое значение, например, при определении жизнеспособ¬ности озимых растений во вре-мя перезимовки. Дело в том, что их устойчивость к неблагоприятным факторам зимы сильно зависит от степени развития конуса нарастания: чем далее продвигалась его дифференцировка, тем были ниже устойчивость растений и выше опасность их гибели во время зимы.

44. 
    
    
    
    жүктеу/скачать 3,98 Mb.
    
    Достарыңызбен бөлісу: