Рисунок 9. Строение железо-серных центров. I-FeS-центр; атом железа связан координационными связями с четырьмя атомами серы, принадлежащими четырем остаткам цистеина в белке. II- Fe2S2-центр; каждый из двух атомов железа связан координационными связями с двумя атомами неорганической серы и двумя остатками цистеина в белке. III—Fe4S4-центр; четыре атома железа связаны с четырьмя атомами серы и четырьмя остатками цистеина в белке. Атомы железа в FeS-центрах могут находиться в окисленном (Fe3+ ) или восстановленном (Fe2+) состоянии.
Цитохром с –очень стабильный гемопротеин, состоящий из 104 аминокислот и гема с. Гем ковалентно связан с апобелком (через SH-группы Cys-14 и Cys-17).Это отличает цитохромы типа с от цитохромов а- иb- типов. Где гемы связаны нековалентно. Предполагается, что прочная связь гема с апобелком необходима, так как цитохром с расположен на внешней стороне внутренней мембраны митохондрий. А нековалентно связанный гем мог бы диссоциировать и выйти из мембраны. Предполагают, что цитохром с совершает челночные движения между цитохромом с1 и цитохромоксидазой, диффундируя вдоль поверхности мембраны. В опытах с протеолипосомами было показано, что кардиолипин участвует в связывании цитохрома с с мембраной.
Электроны от цитохрома с принимаются CuA,а затем цитохромом а, который входит в состав медь-содержащего комплекса, известного как цитохромоксидаза (комплекс IV). Цитохромоксидаза состоит из цитохромов а и а3 и двух атомов меди (CuA, CuB). Cчитают, что электрон, отнятый от цитохрома с, переносится непосредственно на CuA. Двигаясь в направлении от поверхности внутренней мембраны в глубь мембраны, электрон переносится от CuAк гему а , далее к гему а3и CuB- последнему компоненту дыхательной цепи, который восстанавливает О2:
Цитохром с → CuA→ гем цха → гем цха3 →CuB→О2
Цитохромоксидаза имеет очень высокое сродство к кислороду и может непосредственно связываться с молекулярным кислородом. Предполагают, что молекула кислорода, связываясь с цитохромоксидазой и восстанавливаясь, образует пероксидный интермедиат, где группа –О-О- играет роль лиганда, связывающего атом железа гема а3 и CuB. Апобелок цитохрома а3, окружающий гем а3, напоминает гем-связывающую область гемоглобина и миоглобина. Пятый лиганд образован остатком гистидина, в то время как место шестого лиганда может занимать молекула О2.
В результате переноса четырех электронов от цитохрома а—а3 на молекулу кислорода образуется вода.