Скелет конечностей
и брюшной плавник костной рыбы
жүктеу/скачать 0,66 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- хвостатых амфибий
- (рис.51). Рисунок 51. Скелет передней и задней конечностей амфибии У рептилий
- Плечевой пояс ящерицы
| и брюшной плавник костной рыбы. 1- уростиль, 2-гипуралии, 3- костные
1-тазовые кости, 2- костные кожные кожные лучи – лепидотрихии. лучи – лепидотрихии. У всех четвероногих скелет парных конечностей построен по одному принципу - по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Усложнение строения поясов обеспечивает конечностям прочную опору, укрепляя их связь с туловищем. Обе пары конечностей построены по одной схеме, общей для всех наземных позвоночных. Передняя конечность состоит из плеча (плевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кость), запястья (9-10 костей, располагающихся в 3 ряда), пясти (5 костей) и фаланг пальцев (5 пальцев по 2-3 фаланги); задняя – из бедра (бедренная кость), голени, (большая и малая берцовая кость) предплюсны (9-10 костей, располагающихся в 3 ряда), плюсны (5 костей) и фаланг пальцев (рис.50). Рисунок 50. Сходство скелета передних конечностей различных позвоночных. Буквами обозначены передние конечности: А ‒ лягушки, Б ‒ ящерицы, В ‒ птицы, Г ‒ человека, Д ‒ кошки, Е ‒ кита, Ж ‒ летучей мыши. Цифрами обозначены: 1 ‒ плечевая кость, 2 ‒ локтевая кость, 3 ‒ лучевая кость, 4 ‒ кости запястья, 5, 6, 7, 8, 9 ‒ фаланги пальцев. Хвостатые амфибии лишены покровного ("вторичного") пояса, а первичный у них состоит в основном из хряща. В нем имеется одно единственное окостенение, какое именно — под вопросом; называют его scapulocoracoideum. Половинки пояса обособлены и взаимно подвижны. Их вентральные горизонтально ориентированные (коракоидные) отделы налегают друг на друга в виде пластинок; своим закругленным медиальным краем каждая скользит в специальном желобке прилегающей каудально небольшой грудины. У бесхвостых в плечевом поясе представлены два замещающих окостенения — коракоид (coracoideum) и лопатка (scapula); имеются кости «вторичного» пояса (покровные). Это ключица (clavicula), налегающая на небольшой прокоракоидный хрящ, а иногда и клейтрум, прикрывающий передний край надлопаточного хряща (cleithrum; например, у жаб). У хвостатых амфибий в задней конечности чаще сохраняются все 5 пальцев, 1-я и 2-я тарзальные дистальные кости слиты воедино. У бесхвостых сращены кости голени (причина та же, что и для предплечья), а tibiale и fibulare необычно вытянуты и образуют дополнительное звено в многорычажной конечности-катапульте (рис.51). Рисунок 51. Скелет передней и задней конечностей амфибии У рептилий плечевой пояс состоит в основном из костного коракоида, несущего сочленовную ямку для плечевой кости. К нему сверху приращена костная лопатка, к которой в свою очередь причленяется надлопатка (рис.52). Снизу коракоид сочленяется с грудиной, а спереди к нему приращен прокоракоид. Впереди прокоракоида и лопатки располагается тонкая палочковидная ключица, которая сочленяется как с дистальной частью лопатки, так и со своей парой. Наконец, к брюшной стороне грудины, прокоракоидов и ключиц прикрепляется весьма характерная для рептилий тонкая накладная кость, имеющая форму креста,— надгрудинник (episternum). Рисунок 52. Плечевой пояс ящерицы (по Паркеру): 1 — коракоид, 2 — прокоракоид, 3 — лопатка, 4 — надлопатка, 5 — ключица, 6 — надгрудинник, 7 — грудина, 8 — 11 — ребра Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей (innominata), которые с одной стороны причленяются к крестцу, с другой — соединяются друг с другом с брюшной стороны при помощи хряща, образуя симфиз. Как показывает история развития, каждая безымянная кость состоит из трех типичных элементов: подвздошной, седалищной и лобковой костей. Все они принимают участие в образовании вертлужной впадины. В отличие от земноводных, у ящерицы, как и у всех прочих пресмыкающихся, лобковые и седалищные элементы широко раздвинуты, благодаря чему в целом тазе получается большое лобково-седалищное отверстие. Это ведет к облегчению таза, но не ослабляет его, так как таз теперь имеет двойное (лобковое и седалищное) сочленение, что способствует его укреплению. Кроме того, имеется особое отверстие для запирательного нерва (рис.53). Рисунок 53. Таз ящерицы снизу (по Паркеру): 1 — подвздошная кость, 2 — седалищная кость, 3 — лобковая кость, 4 — вертлужная впадина, 5 — отверстие для запирательного нерва, 6 — связка Скелет свободных конечностей имеет в общем вполне типичное строение скелета пятипалой конечности, но пяточное сочленение располагается не между голенью и стопой, а между двумя рядами косточек предплюсны, образуя так называемое интертарзальное (межпредплюсневое) сочленение, существование которого, как и в случае интеркарпального сустава, вероятно, обусловлено сочетанием сгибательно-разгибательной подвижности, с одной стороны, и ротационной — с другой. Комплексная таранная кость в предплюсне (tibiale+intermedium+fibulare+centrale proximale) отличается более высокой жесткостью, чем группа костей (т. е. не деформируется). Благодаря этому она уменьшает вредное при толчке рассеивание энергии вследствие амортизации. Фаланговая формула стопы ящериц: 2—3—4—5—4 (рис.54). Рисунок 54. Скелет передней и задней конечностей рептилии Благодаря резкой разнице длины четырех первых пальцев их концы выстроены так, что все вступают в контакт с грунтом. V палец не достигает горизонтального субстрата при беге, но весь V луч стопы испытал глубокую и своеобразную специализацию. Крючковидная 5-я плюсневая кость, укороченная и слившаяся с 5-й дистальной костью предплюсны, функционально аналогична пяточному бугру. К ней крепятся у ящериц икроножные мышцы, существенно латеральнее интертарзального сустава, поэтому они не столько сгибают его, сколько поворачивают стопу пальцами наружу (отводят) — таково направление толчка при движении на широко расставленных конечностях. V палец противопоставляется остальным и участвует в обхватывании ветвей — аналогично I пальцу человеческой руки. Для рептилий, как и для других амниот, характерна коленная чашка — сесамовидная кость (образованная в толще сухожилия разгибателей коленного сустава). У птиц пояс передних конечностей слагается из трех парных костей: вороньих, лопаток и ключиц. Ключицы срастаются своими нижними концами и образуют вилочку. Скелет крыла птицы состоит из одной плечевой кости, двух костей предплечья - локтевой и лучевой - и нескольких костей кисти. У птиц характерное срастание ключиц в вилочку (furcula) укрепляет каждую из них против ротации около своей длинной оси, делая надежным местом крепления для грудной мышцы и прочной фасции. Мощные коракоиды получают высокую нагрузку на сжатие со стороны грудных и надкоракоидных мышц, их длина увеличивает предоставляемое этим мышцам пространство. Но длинные коракоиды выносят плечевые суставы далеко вперед и вверх, не оставляя места над ними для лопаток. Такая позиция плечевых суставов важна и для совмещения точек приложения подъемной силы крыльев с центром масс тела. В связи с этим вполне понятны вытянутая, саблевидная форма лопаток и их продольная ориентация по бокам от позвоночника (рис.55). А Б Рисунок 55. Пояс передних конечностей: А – Вилочка (сросшиеся ключицы птиц); Б – Плечевой пояс птицы: 1-ключица, 2- лопатка, 3-коракоид, 4-грудина с килем В отличие от пятипалой передней конечности, характерной для большинства земноводных и пресмыкающихся, передняя конечность птицы - крыло - имеет только три пальца. Несколько мелких косточек кисти срастаются друг с другом и образуют одну сложную кость. Сокращением числа пальцев, а также слиянием мелких костей кисти достигается прочность этого отдела крыла, который несет самую большую нагрузку при полете. Вилочка в поясе передних конечностей увеличивает прочность и одновременно смягчает толчки при взмахе крыльев (рис.56). Рисунок 56. Скелет крыла птицы. 1 — плечевая кость, 2 — локтевой сустав, 3 — локтевая кость, 4 — лучевая кость, 5 — лучезапястный сустав, 6 — пряжка, 7 — второй палец (первый), 8 — третий (второй) палец, 9 — четвёртый (третий) палец Пояс задних конечностей состоит из трех пар тазовых костей, которые срастаются в одно целое с поясничным и крестцовым отделами позвоночника и первыми хвостовыми позвонками. По бокам тазовых костей расположены суставные ямки, к которым подвижно причленяются задние конечности. В ноге различают довольно толстое бедро, более тонкую и длинную голень, состоящую из двух сросшихся костей, цевку и пальцы. Цевка характерна только для птиц. В ней несколько мелких костей стопы срослись в одну кость. К нижнему концу цевки причленяются кости пальцев. Цевка способствует поднятию тела над поверхностью и смягчает толчок при приземлении после полета. Для птиц, как и для рептилий, характерен интертарзальный сустав, причем разделенные им кости предплюсны приросли к смежным отделам, образовавшиеся комплексы получили естественные названия tibiotarsus и tarsometatarsus (цевка) (рис.57). Рисунок 57. Скелет ноги птицы 1 - бедренная кость, 2 - коленная чашечка, 3 - голено-предплюсна (tibio-tarsus), 4 - малая берцовая кость, 5 - цевка (слившиеся кости предплюсны и плюсны), 6 - интертарзальный сустав, 7 - фаланги пальцев; I - IV – пальцы. Срастание частей стопы, как и в других случаях, повышает ее удельную прочность (при той же массе). Далее, произошла частичная редукция малой берцовой кости, проксимальный конец которой развит хорошо — он, так сказать, законсервирован своим участием в сочленении с бедренной костью. Птицам присущ открытый таз, утративший кольцевидную конструкцию в связи с откладкой крупных яиц. Лобковый симфиз образовался вторично (задние концы лобковых костей срослись вентральнее клоаки) только у одной птицы, причем самой крупной из современных — у африканского страуса, яйца которого в сравнении с массой тела невелики. Среди млекопитающих у однопроходных в составе плечевого пояса имеется весьма полный и архаичный набор компонентов — как у древних синапсидных рептилий. Это две кости покровного плечевого пояса (ключица, надгрудинник), лопатка и две пары коракоидов (передняя из них — прокоракоиды, procoracoideum). У сумчатых и плацентарных обе эти кости редуцированы, рудимент собственно коракоида прирастает к лопатке в виде одноименного отростка, рудимент прокоракоида обнаруживается в медиальном конце ключицы или в составе рукоятки грудины (manubrium sterni). У копытных, хищных и многих зайцеобразных редуцирована также и ключица. Это следствие подгонки конструкции передней конечности млекопитающих под некую оптимальную для парасагиттальной конечности схему (рис.58). Рисунок 58. Плечевой пояс и передняя конечность млекопитающих (лисицы): 1-лопатка, 2-гребень лопатки, 3-акромиальный отросток, 4-суставная ямка, 5-коракоидный отросток, 6-плечевая кость, 7-локтевая кость, 8-лучевая кость, 9-запястье, 10- пясть,11-фаланги пальцев. Плечевой пояс упрощен и связан с осевым скелетом только мышцами и связками. Хорошо развита большая лопатка, на наружной стороне имеющая гребень (увеличение поверхности для прикрепления мышц). Коракоид уменьшен и прирастает к лопатке в виде коракоидного отростка (остается как самостоятельная кость только у однопроходных). Ключица есть лишь у тех млекопитающих, у которых передние конечности сохранили возможность движений в разных плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы, кошки, медведи и др.), а у остальных она исчезает (собачьи, копытные и др.), так как у них передние конечности двигаются лишь в плоскости, параллельной плоскости тела. Скелет парных конечностей состоит из трех типичных отделов. Передние конечности имеют строение вполне типичной пятипалой конечности, задние же несколько отклоняются от нее в том отношении, что проксимальный отдел предплюсны содержит только две сравнительно крупные кости, характерные для млекопитающих. Внутренняя из них, представляющая, по-видимому, комплекс двух костей проксимального ряда предплюсны, носит название таранной кости (astragalus), наружная же — пяточная (calcaneus) — гомологична наружной косточке проксимального ряда предплюсны типичной пятипалой конечности и имеет сзади характерный для млекопитающих пяточный выступ, служащий для прикрепления сухожилия. Наконец, в коленном сочленении млекопитающих развивается округлая сухожильная косточка — коленная чашка (patella). Такая Z-образная трехзвенная конечность характерна для типичных млекопитающих (как передние, так и задние конечности) и птиц (задние конечности). Упомянутая подгонка достигнута за счет функционального уподобления лопатки бедру, что выразилось в нескольких преобразованиях (Кузнецов, 1985). Во-первых, она освобождена от связи с грудиной ценой утраты коракоида, а нередко и ключицы. Это сделало плечевой сустав сравнимым с коленным суставом. Во-вторых, форма лопатки усложнена из-за гипертрофии мышц в связи с потребностью в активном разгибании плечевого сустава — протракции плеча (т.е. в его повороте вперед). У млекопитающих, видимо, вследствие специфичного для них расположения конечности в парасагиттальной плоскости, высоко развит голеностопный сустав, в котором возможны чисто сгибательно-разгибательные движения. Со стороны предплюсны в суставе участвует одна лишь таранная кость (talus, s. astragalus), производная промежуточной (intermedium), несущая сочленовную поверхность строго цилиндрической формы. Малоберцовая кость стопы (fibulare) оттеснена предыдущей костью от сустава в вентральном направлении и образует пяточную кость (calcaneum) с крупным пяточным бугром, формирующим рычаг для крепления мышц-сгибателей сустава. В том, что этот рычаг возник из латеральной кости стопы, можно видеть аналогию ящерицам, однако у млекопитающих пяточный бугор вторично занимает строго центральное положение, благодаря чему прикрепляющиеся на нем мышцы скакательного комплекса осуществляют простое сгибание (с распрямлением) голеностопного сустава, без абдукции. Большеберцовая кость стопы (tibiale), (рис.59). жүктеу/скачать 0,66 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|