Литература: 2, т.2, с.150-154
Контрольные вопросы:
1 Как происходит поглощение и выделение воды клеткой?
2 Какие физиологические показатели могут быть использованы для оптимизации водного режима растений?
3Какие основные функции воды в регуляции роста и развития растений?
4Каков механизм всасывающей и нагнетательной деятельности корневой системы?
5Какие изменения наблюдаются у растений при адаптации к дефициту воды?
Тема 8 Эколого-физиологические основы фотосинтеза
Цель:
- сформировать понятия о природе света и его действии на вещество, о начальных и конечных продуктах фотосинтеза, расширить показать его биологическую сущность и роль в масштабе биосферы
План:
1 Влияние интенсивности и качества света
2 Влияние максимальных и минимальных концентраций углекислоты
3 Влияние температуры на интенсивность фотосинтеза
4 Влияние оводненности и минерального питания на фотосинтез
1 Влияние интенсивности и качества света. В среднем листья поглощают 80 — 85% энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400 - 700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 — 2 поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация ФАР)
Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой (рис. Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. 1 синтез начинается при очень слабом освещении. Впервые было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образовании крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза на дается при освещенности, достигающей половины от по солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает синтез и затем снижает его.
У растений, осуществляющих С3–путь фотосинтеза, насыщение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С4 –путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.
Помимо интенсивности для процесса фотосинтеза важен и качественный состав света. Скорость фотосинтеза в разных участках спектра, выравненных по количеству энергии, не одна и та же. Наиболее высока интенсивность фотосинтеза в красных лучах.
Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н.П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение 14С в неуглеводные продукты — амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) — во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях — во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях — в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты. Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С3- и С4-путями ассимиляции СО2, у зеленых и красных водорослей; они сохраняются при различных концентрациях СО2 и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являются флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно увеличивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.
2 Влияние максимальных и минимальных концентраций углекислоты
СО2 является основным субстратом фотосинтеза; его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО2. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО2. Зависимость фотосинтеза от СО2 выражается логарифмической кривой. При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3% СО2. Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО2 в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фотосинтеза от концентрации СО2 указывает на возможность подкормки растений в закрытых помещениях СО2 для получения большего урожая. Такая подкормка СО2 оказывает сильное влияние на урожай растений с С3-типом ассимиляции СО2 и не влияет на растения С3.
С4-типом, у которых существует особый механизм концентрирования СО2.
3 Влияние температуры на интенсивность фотосинтеза
Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой. Кривая имеет три основные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных температурах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах —15 °С (сосна, ель) —0,5 °С, а у тропических растений — в зоне низких положительных температур 4 — 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 — 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают). Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закаливанием, адаптацией растений к градиенту температур. Наиболее чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы
Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации СО2 и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, действующий на скорость фотохимических реакций, и температура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности света и низких температур (5—10°С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контролируемые температурой, значения Q10 могут быть > 4. При более высоких температурах Q10 снижается до 2. При низких интенсивностях света Q10 = 1, т. е. фотосинтез относительно независим от температуры, так как его скорость в данном случае ограничивается фотохимическими реакциями.
4 Влияние оводненности и минерального питания на фотосинтез. Вода непосредственно участвует в фотосинтезе синтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит н том, что величина оводненности листьев определяет степени открывания устьиц и, следовательно, поступления СО2 в лист При полном насыщении листа водой устьица закрываются что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухе чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывании устьиц под влиянием увеличения содержания в листья абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего торможения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 — 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.
Достарыңызбен бөлісу: |