В. В. Зверева, М. Н. Бойченко

206 
костного мозга, мигрируют с кровотоком, но отсутствуют в лимфе. Обнаруживаются в печени, 
селезенке, слизистых оболочках, матке. По маркерам, местам типичной локализации и 
эффекторным механизмам выделяют две субпопуляции ЕК: кровяную и тканевую. ЕК - главный 
защитник макроорганизма от внутриклеточных паразитов. Он срабатывает задолго до активации 
адаптивного иммунитета. Вместе с тем биологические возможности ЕК весьма ограничены. 
Кровяные 
ЕК - это активно циркулирующие в кровотоке клетки. Обнаруживаются в 
красной пульпе селезенки. Несут на себе маркер CD16
+
CD56
мало
, 
FcR 
к иммуноглобулину класса 
G, связанному в иммунный комплекс, и рецептор к MHC I класса. При активации синтезируют, 
накапливая в гранулах, перфорин, гранзимы и гранулизин. Эффекторная функция кровяных ЕК в 
отношении меченных иммуноглобулинами клеток реализуется в АЗКЦТ (см. раздел 11.3.1). 
Мишенями являются клетки, инфицированные внутриклеточными паразитами (бактерии, вирусы, 
простейшие), аллогенные клетки трансплантата и некоторые опухоли. 
Рецептор к MHC I класса анализирует плотность его экспрессии на мембране клетки. 
Дефицит этих молекул, наблюдающийся при раковой трансфорации клеток, также потенцирует 
цитотоксичность ЕК. 
Тканевые 
ЕК ведут более оседлый образ жизни и обнаруживаются в большом количестве в 
печени и децидаульной оболочке беременной матки. Несут маркер CD16
-
CD56
много
и много 
Fas
-
лиганда. Реализуют АНКЦТ (см. раздел 11.3.2). Клетками-мишенями являются лимфоциты, 
активированные, 
например, 
пищевыми 
антигенами 
или 
аллоантигенами 
плода 
и 
экспрессирующие 
Fas
. 
Помимо цитотоксических функций, ЕК вырабатывают цитокины (ИЛ-5, 8, γ-ИФН, ФНО, 
гранулоцит-моноцит-колониестимулирующий фактор-ГМ-КСФ и др.), активирует макрофагально-
фагоцитарное звено, развитие иммунного ответа и иммунного воспаления. Эффекторная функция 
ЕК усиливается цитокинами (ИЛ-2, 4, 10, 12, γ-ИФН и др.). 
Фагоциты 
(см. раздел 9.2.3.1) - самая многочисленная морфологически гетерогенная 
фракция иммунокомпетентных клеток. Выполняют регуляторную и эффекторную функции. 
Вырабатывают иммуноцитокины, ферменты, ион-радикалы и другие биологически активные 
вещества, осуществляют вне- и внутриклеточный киллинг и фагоцитоз. Кроме того, макрофаги 
являются АПК - обеспечивают процессинг и презентацию антигена Т-хелперам. 
Эозинофилы 
- гранулярные лейкоциты крови. Содержатся в крови, рыхлой соединительной 
ткани, в большом количестве накапливаются в очагах местного воспаления, вызванного 
гельминтами, и обеспечивают АЗКЦТ. 
Эозинофилы несут на мембране низкоаффинные 
FcR 
к IgA или IgE, распознающие 
паразитов, отмеченных такими антителами. Активированная клетка выделяет ферменты 
(эозинофильная пероксидаза и коллагеназа) и белковые токсины (главный щелочной протеин, 
эозинофильный катионный белок и нейротоксин), губительно действующие на гельминты. 
Эозинофилы также синтезируют цитокины (ИЛ-3, 5, 8, ГМ-КСФ и др.), стимулирующие 
клеточное звено иммунитета и образование Т
2
-хелпера, и липидные медиаторы (лейкотриены, 
тромбоцитактивирующий фактор и др.), запускающие воспалительную реакцию в месте внедрения 
гельминта. 
Тучные клетки 
- немигрирующие морфологические элементы неясного происхождения, 
располагаются оседло вдоль барьерных тканей 
(lamina propria 
слизистых оболочек, в подкожной 
соединительной ткани) и в соединительной ткани кровеносных сосудов. По набору 
синтезируемых биологически активных соединений и локализации выделяют две разновидности 
тучных клеток - клетки 
слизистых оболочек 
и 
соединительной ткани.
Базофилы 
- гранулоциты, происходящие из костно-мозговой стволовой ППСК и 
родственные эозинофилам. Их дифференцировка альтернативно определяется цитокинами. 

207 
Постоянно мигрируют с кровотоком, привлекаются в очаг воспаления анафилотоксинами (С3а, 
С4а и С5а) и задерживаются там с помощью соответствующих хоминговых рецепторов. 
Базофил и тучная клетка синтезируют сходный набор биологически активных веществ. 
Вырабатывают, накапливая в гранулах, вазоактивные амины (гистамин у человека и серотонин у 
грызунов), сульфатированные глюкозаминогликаны (хондроитинсульфат, гепарин), ферменты 
(сериновые протеазы и др.), а также цитокин α-ФНО. Напрямую выделяют в межклеточное 
пространство лейкотриены (С4, Д4, Е4), простагландины 
(PGD2, PGE2), 
цитокины (ИЛ-3, 4, 5, 13 
и ГМ-КСФ) и фактор активации тромбоцитов. 
На поверхности базофил и тучная клетка несут высокоаффинный 
FcR 
к IgE и G4. 
Образованный 
рецепторный 
комплекс 
специфически 
взаимодействует 
с 
эпитопом 
антигена/аллергена. Экспрессируют также 
FcR 
к IgG в составе иммунного комплекса. Базофил и 
тучная клетка активируются аллергенами, анафилотоксинами, медиаторами активированных 
нейтрофилов, норадреналином, ингибируются иммунными комплексами. 
Связывание аллергена с рецепторным комплексом вызывает дегрануляцию базофила и 
тучной клетки - залповый выброс биологически активных соединений, содержащихся в гранулах, 
в межклеточное пространство, которые вызывают развитие гиперчувствительности немедленного 
типа (аллергической реакции I типа). 
Базофил и тучная клетка направляют дифференцировку Т-хелперов в сторону Т
2
-
субпопуляции и усиливают эозинофилогенез. 
Дендритные клетки 
- отростчатые клетки костно-мозгового происхождения. Локализуются 
в лимфоидных органах и барьерных тканях. Экспрессируют на своей поверхности MHC II класса 
и ко-стимулирующие факторы (CD40, 80, 86). Способны поглощать путем эндоцитоза, 
перерабатывать (процессировать) и представлять (презентировать) антиген Т-хелперам в 
комплексе с MHC II класса. Является наиболее активной АПК. Из числа дендритных клеток 
хорошо известны клетки Лангерганса (в эпидермисе), интердигитальные клетки (в лимфатических 
узлах) и дендритные клетки тимуса. 

жүктеу/скачать 4,99 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: