Высшее образование


О 79 IV 88 Глава 4 94



бет119/129
Дата31.12.2021
өлшемі5 Mb.
#21358
1   ...   115   116   117   118   119   120   121   122   ...   129
Байланысты:
19b6c9a

О 79

IV 88


Глава 4 94

БИОИНДУСТРИЯ ФЕРМЕНТОВ 94

нон2с—с—с—с—с—сСн +02 + Н20 145

—- нон2с—с—с—с—с—ct + Н202 146

ОСНОВЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНЖЕНЕРИИ 147

\ Ч 247


О 421

IV 430


Глава 4 436

БИОИНДУСТРИЯ ФЕРМЕНТОВ 436

нон2с—с—с—с—с—сСн +02 + Н20 487

—- НОН2С—с—с—с—с—ct + н2о2 I I I I ^он ОН ОНН он 488

ОСНОВЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНЖЕНЕРИИ 489

\ Ч 566


ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОЙ ИНЖЕНЕРИИ РАСТЕНИЙ 594




Время культивирования

Рис. 6.4. Ростовая кривая при пери­одическом выращивании каллусных тканей:

Фазы роста: 1
— латентная; 2 — логариф­мическая; 3 — линейная; 4 — замедлен­ного роста; 5 — стационарного роста

sj
Асинхронность — устойчивое свойство популяции каллусных клеток. Если с помощью специфических воздействий синхрони­зировать пролиферацию клеток популяции, то уже через 3—4 де­ления она вновь становится асинхронной.

Генетическая гетерогенность — свойство клеток соматической популяции (нестабильность генома и их генетическая гетероген­ность). Генетически стабильными считаются только клетки меристематических тканей. В клетках остальных тканей при куль­тивировании могут возникать полиплоидия, анеуплоидия, хро­мосомные аберрации, генные мутации. Однако генетическую ге­терогенность нельзя рассматривать как недостаток, так как она является необходимым условием существования популяции кле­ток и служит основой для их адаптации.

В качестве причин появления генетической гетерогенности можно назвать следующие:

      1. Генетическая гетерогенность исходного материала. В растени­ях клетки характеризуются различной плоидностью, диплоидны только активно делящиеся меристематические клетки.

      2. Нарушение коррелятивных связей при выделении первично­го экспланта из растения.

      3. Действие компонентов среды. Экзогенные гормоны и стиму­ляторы могут оказывать мутагенное действие. Ауксины, особенно 2,4-D, входящие в состав питательных сред, — мутагены; цитоки­нины способствуют полиплоидизации клеток.

      4. Длительное субкультивирование, при котором накапливают­ся генетически измененные каллусные клетки.

После 5 — 6 пересадок новый кариотип клеточной популяции, как правило, стабилизируется, если условия культивирования остаются постоянными. В противном случае изменение физичес­ких или трофических факторов приведет к новым генетическим изменениям.

Генетическая нестабильность каллусных клеток имеет большое значение для селекционной работы, так как позволяет отбирать штаммы клеток с измененным генотипом. Эти клетки могут обла­дать уникальными свойствами: повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам, повышенной продуктивностью и т.д. Однако генетическая гетерогенность популяций каллусных кле­ток в культуре не влияет на сохранение в их геноме основных качеств вида и растения-донора.

Гормоннезависимость. Хотя гормоны и вызывают мутации, кал­лусные ткани от большинства растений образуются только в при­сутствии в питательной среде и ауксинов, и цитокининов. Ис­ключение составляют, например, незрелые зародыши пшеницы и семядоли подсолнечника. Первые образуют каллусную ткань на питательной среде с 2,4-D, но без цитокининов. Вторые, на­против, — на среде, содержащей цитокинины, но без ауксинов.

Вероятно, такая специфика связана с эндогенным содержанием фитогормонов и с компетентностью клеток. Однако при длитель­ном культивировании практически у всех тканей может возникать специфическое свойство гормоннезависимости, т.е. автономности по отношению к ауксинам и цитокининам. Эти ткани могут расти на среде без гормонов, что делает их похожими на опухолевые клетки и резко отличает от нормальных каллусных тканей. Внешне же та­кие гормоннезависимые ткани ничем не отличаются от каллусных.

Клетки, которые в процессе культивирования приобрели свой­ство автономности от присутствия в среде гормонов, называются «привыкшими». Ткани, образованные такими «привыкшими» клет­ками, называют «химическими опухолями» в отличие от расти­тельных или генетических опухолей. Генетические опухоли возника­ют на межвидовых гибридах растений. Растительные опухоли име­ют бактериальное или вирусное происхождение. Чаще всего расти­тельные опухоли возникают при попадании в растения агробакте- рий. Так, Agrobacterium tumefaciens вызывает образование коронча­тых галлов, A. rhizodenes — бородатого корня, A. rubi — стеблевого галла. Превращение растительных клеток в опухолевые связано с проникновением в них ДНК бактериальной клетки, так называе­мой Ti-плазмиды, которая значительно изменяет свойства клет­ки, в том числе экспрессирует гены, контролирующие синтез аук­синов и цитокининов. Гормоннезависимость «привыкших» клеток связана с изменением активности собственных генов, ответствен­ных за синтез белков-ферментов, участвующих в синтезе гормо­нов. Таким образом, «привыкшим» тканям и растительным опу­холям в равной степени свойственна гормоннезависимость, но у растительных опухолей она носит генетический характер. У «при­выкших» клеток это свойство достигается главным образом за счет эпигеномных изменений. Существует еще одна особенность, по­зволяющая отличить «привыкшие» и опухолевые клетки от обыч­ных каллусных. Обычно ни опухолевые, ни «привыкшие» ткани не способны к нормальной регенерации. Они могут образовывать уродливые органоподобные структуры, так называемые тератомы. В отдельных случаях у длительно культивируемых тканей удается отодвинуть порог «привыкания» благодаря изменению состава питательных сред и добиться регенерации нормального растения.

6.6. МОРФОГЕНЕЗ В КАЛЛУСНЫХ ТКАНЯХ КАК ПРОЯВЛЕНИЕ ТОТИПОТЕНТНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ





Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   115   116   117   118   119   120   121   122   ...   129




©emirsaba.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет