Глава 9. Микроклимат пещеры

Рис. 9.1. Микроклиматический профиль ближней части пещеры (А-Б) и ее 

микроклиматическое зонирование (В) (по замерам 17 мая 1981 года, 12

00

-12

30

) 

263 

В стабильной части лабиринта температура воздуха в начале 80-х годов 

составляла 11,2-11,6 °С, а температура воды в подземных озерах - около 11,0° С. 

Несоответствие температур воздуха и воды косвенно указывает на динамичность 

водообмена. Возможно также, что более низкая температура воды была обуслов­

лена потерями тепла на испарение. С конца 80-х наметилась тенденция к полному 

выравниванию температур воды и воздуха, а также тенденция к очень медленному 

общему снижению их значений до 10,8-11,0°С. Влажность воздуха в стабильной 

части пещеры постоянно близка или равна 100%. 

Особенностью воздухообмена пещеры с наружной атмосферой является его 

замедленный характер. Внутри лабиринта воздух, как правило, застойный. Дым от 

выкуренных сигарет чувствуется в одном и том же месте спустя несколько часов, а 

иногда и суток. Застойный режим воздуха в целом предопределен наличием всего 

одного (или нескольких близко расположенных) входа-выхода в пещеру, его относи­

тельно небольшими (по сравнению с объемом всего лабиринта) размерами и 

расположением в верхней части ярусного лабиринта (рис. 9.2). 

Рис. 9.2. Принципиальная модель воздухообмена полостей Золушки с 

наружной атмосферой в теплый (А) и холодный (Б) периоды года: 

1 - относительно более теплый (+) и более прохладный, холодный (-) воздух, 2 - направ­

ление движения более теплого воздуха, 3 - направление движения более прохладного, холодного 

воздуха 

Активный воздухообмен (в виде локального круговорота) наблюдается лишь в 

привходовой зоне - в связи с обилием трещин и полостей в стенах карьера, их раз-

ноуровенностью, неравномерным нагреванием уступов и стен, стратификацией тем­

пературы воздуха в верхней и нижней частях гипсовой стены и другими причинами. 

264 

Локализованные круговороты, действующие постоянно в привходовой зоне, 

являются своеобразным „насосом", подтягивающим воздух из застойной части лаби­

ринта. Тем не менее, скорость движения воздуха внутри лабиринта всегда настолько 

мала, что не может быть измерена обычным анемометром. 

Сезонная модель циркуляции воздуха в пещере представляется следующей. В 

летнее время, когда наружный воздух имеет более высокую температуру, менее 

теплый пещерный воздух медленно движется наружу (рис. 9,2-А). Он выносит с 

собой влагу, испаряющуюся с поверхности озер и влажных глинистых покровов, 

приводя к их растрескиванию. В холодное время года, более плотный наружный 

воздух проникает в пещеру (рис. 9.2-Б). Однако, вследствие замедленной циркуля­

ции воздуха и большой удельной поверхности стен (лабиринт) он быстро прогре­

вается (в результате теплообмена со стенами) и температура его уравнивается с 

температурой пещерного воздуха. В осеннем и весеннем - переходных периодах -

когда разница температур пещерного и наружного воздуха незначительна, воздухо­

обмен пещеры со средой, отличается наименьшей активностью. 

Наличие локальных круговоротов воздуха и влаги в привходовой части лаби­

ринта (и соответственно, специфического „уравнивающего" микроклимата) порож­

дает здесь различные метеорологические явления: интенсивную конденсацию влаги 

и капель (летом), образование изморози (зимой). Выталкиваемый зимой через 

трещины теплый пещерный воздух приводит иногда к образованию в карьере на 

обнаженной поверхности гипсового пласта своеобразных сталагмитоподобных форм 

(рис. 9.3). 

Рис. 9.3. Образование снежных сталагмитов на уступе карьера над 

вентилирующими отверстиями 

265 

9.2. Газовый состав воздуха 

Исследователи давно обратили внимание на своеобразие газового состава 

воздуха пещеры: повышенное содержание углекислого газа (0,2-4,5%) и азота (79,6-

83,1%) и пониженное - кислорода (13,7-19,5%) (табл.9.2). 

Газовый состав воздуха пещеры Золушка, в % 

Таблица 9.2 

№ 

Компонент 

Атмосфера (средние 

значения) 

Пещера Золушка 

Отклонения состава пещерного 

воздуха от наружно-

атмосферного 

1 

N 

78,09 

79,60-83,10 

+ (1,51-5,01) 

2 

O

2 

20,95 

13,70-19,50 

- (7,25-1,45) 

3 

Ar 

0,93 

Не изучалось 

4 

СO

2 

0,03 

0,10-5,00 

+ (0,07-4,97) 

5 

CH

4 

< 0,01 

0,01-1,00 

+ (0,00-0,99) 

Соотношение газов изменяется по пространству лабиринта, подчиняясь 

следующим закономерностям. В целом, наблюдается повышение концентрации СO

2 

по направлению от входа вглубь пещеры (рис. 9.4). В привходовой части, его 

содержание отличается наименьшими значениями - 0,00-0,11%. Максимальные 

концентрации - до 2,0-2,5% и более характерны для удаленных, периферийных 

частей лабиринта. При этом, в западной его части содержание СO

2

 в 2-4 раза выше, 

чем в восточной. Характер распределения концентраций СO

2

 по полю пещеры время 

от времени изменяется, однако общие закономерности сохраняются. 

Возрастание концентраций СO

2

 по мере удаления от входа объясняется, 

прежде всего, плохой естественной вентиляцией глубинных частей лабиринта. 

Повышенные содержания СO

2

 в западных районах, по сравнению с восточными, 

могут быть объяснены морфометрическими причинами: объемы галерей западных 

районов в 2-6 раз меньше, чем восточных, что предопределяет в них более 

застойный режим воздухообмена. 

Для распределения СO

2

 в вертикальном разрезе характерно его накопление в 

наиболее низких (гипсометрически) участках лабиринта - в глубоких трещинах, 

колодцах, днищах ходов среднего яруса, в „подвальном" ярусе (табл. 9.3, рис. 9.5). 

Это обусловлено большим молекулярным весом СO

2

 в сравнении с обычной возду­

шной смесью, а также механизмом его генерирования. В днищах наиболее глубоких 

трещин и колодцеобразных углублений концентрация СO

2

 может достигать 4-6%, 

представляя определенную опасность для исследователей. При содержании в 

воздухе 1-2% СO

2

 у спелеологов проявляются первые симптомы углекислотного 

отравления: покраснение кожных покровов, одышка, стук в висках, учащенное 

сердцебиение. При более высоких концентрациях или длительном (более 4 часов) 

нахождении в загазованных районах случались звуковые галлюцинации. В 1999 году, 

после обрушения входной конструкции, в пещере началось прогрессирующее 

накопление углекислого газа. Попытка четырех посетителей проникнуть в пещеру 

через входной колодец закончилась для двоих из них трагически - смертельным 

отравлением СO

2

. 

266 

Рис. 9.4. Концентрация углекислого газа в воздухе пещеры 

(по состоянию на XI. 1982) 

Изменение содержания СO

2

 (в %) в пещерном воздухе по вертикали на 

участках озерных понижений 

Таблица 9.3 

№ 

Высота, 

в м над 

озером 

Озеро 

Филипцово 

СO

2

 (в %) 

Озеро 

Крокодила 

СO

2

 (в %) 

Озеро Каньон 

СO

2

 (в%) 

Озеро 

Студенческое 

СO

2

 (в %) 

Озеро Бликов 

СO

2

 (в %) 

1 

0 

0,85 

1,45 

4,75 

1,55 

1,40 

2 

1 

1,30 

3 

2 

0,70 

1,30 

3,00 

1,40 

1,25 

4 

3 

1,20 

5 

4 

0,55 

1,25 

1,35 

6 

5 

1,00 

7 

6 

0,50 

1,20 

1,30 

8 

7 

9 

8 

0,45 

1,15 

10 

9 

11 

10 

0,45 

1,15 

0,75 

267 

Вопрос об источнике СO

2

 в пещере в первое время был дискуссионным. 

Предполагалось что СO

2

 пещеры имеет органическую природу: как более тяжелый, 

углекислый газ проникает в пещеру из почвы через обвальные трубы в подземные 

пустоты, где накапливается в условиях застойного воздухообмена. Еще на один 

возможный источник углекислоты - окисление органических соединений в пещерных 

глинах - указывали В. Коржик и Б. Ридуш (1989). 

Первоначальные измерения содержания СO

2

 в конце 70-х годов, произво­

димые при помощи шахтного интерферометра, указывали также на присутствие в 

малых количествах (0,1-0,8%) метана (СН

4

) (табл. 9.4). Это позволило предполо­

жить, что СO

2

 имеет глубинное происхождение, т.е. поступает вместе с метаном по 

тектоническим трещинам из более глубоких горизонтов. Однако, последующие, 

более поздние анализы пещерного воздуха, выполненные на газохроматографе в 

Институте геологических наук АН Украины (Н. Л. Яблокова) показали отсутствие 

метана. Изотопный же состав СO

2

 свидетельствовал, что углекислый газ в пещере 

связан именно с окислением СН

4

 (Климчук, Яблокова, Ольштынский, 1981). Тесная 

связь содержаний СO

2

 и СН

4

 (рис. 9.6) также указывала на возможную параге-

нетическую связь между двумя газами. 

Вопрос о наличии и источнике СН

4

 долгое время оставался открытым. Отсутст­

вие метана в пробах, проанализированных газохроматографическим методом - бо­

лее точным, чем измерения интерферометром, навели на мысль, что данные о кон­

центрациях СН

4

, полученные ранее интерферометром, являются ошибочными. Тес­

ная связь концентраций метана и углекислого газа была расценена как свидетель­

ство систематической (инструментальной) ошибки в проводимых измерениях. Но как 

быть с данными изотопных исследований, однозначно указывающих на метан? 

Рис. 9.5. Распределение СO

2

 в пещерном воздухе в вертикальном разрезе 

ходов пещеры 

Вопрос о метане как источнике СO

2

 был однозначно решен в результате 

микробиологических исследований, проведенных в середине 80-х годов в аспекте 

проблемы образования железо-марганцевых отложений. Микробиологические 

исследования подтвердили возможность образования СO

2

 в результате биогеохи­

мических реакций - окисления метана и органических веществ аммонифицирую­

щими и метано-окисляющими бактериями (см. главу 10). 

268 

Содержание (в %) метана и углекислого газа в разных точках пещеры (данные 

измерений 26.04.1983г.) 

Таблица 9.4 

№ 

Точка опробования 

СН

4 

CO

2 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

13 

14 

15 

16 

17 

18 

19 

20 

21 

22 

23 

24 

25 

26 

27 

28 

29 

30 

31 

32 

33 

34 

35 

36 

37 

38 

39 

40 

41 

42 

43 

44 

45 

46 

47 

48 

49 

50 

Вход 

Первая высыпка 

Морское Око 

ОП-1 

Окно 

Разбитая драпировка 

Оп-2 

Хребет 

Зал Перспектив 

Озеро Филипцово 

Высыпка на Системе Д 

Стадион 

Зигзаг Удачи 

Свинья 

Увертюра - начало 

Увертюра - конец 

Зал Черновицких Спелеологов - начало 

Зал Выставочный 

Восточный Неф зала Черн. Спел. 

Развилка к Источнику Жизни 

Драпировка 

Переход в Западный Неф Зала 

Стол 

Колонна перед Стометровкой 

Начало Стометровки 

Середина Стометровки 

Конец Стометровки 

Цветной Кулуар 

Драпировки 

Озеро Бликов 

Драпировка-порог 

Озеро Студенческое 

Озеро Сифон 

Озеро Чишмикиой 

Западный Перекресток 

Озеро Спелунка 

ОП-12 

ОП-13 

Анаконда - начало 

Анаконда - середина 

Анаконда - конец 

Вход на Голландский Сыр 

Метрополитен - начало 

Озеро Фрагменты 

Озеро Наутилус 

Гильотина 

Большая Высыпка 

Зал Динозавра - начало 

Зал Пингвин 

Система В - начало 

0,00 

0,00 

0,00 

0,00 

0,00 

0,05 

0,05 

0,05 

0,05 

0,25 

0,00 

0,30 

0,25 

0,25 

0,40 

0,30 

0,50 

0,60 

0,40 

0,25 

0,45 

0,50 

0,50 

0,30 

0,45 

0,45 

0,50 

0,40 

0,55 

0,30 

0,60 

0,60 

0,50 

0,60 

0,50 

0,70 

0,80 

0,55 

0,60 

0,60 

0,50 

0,55 

0,50 

0,30 

0,40 

0,25 

0,50 

0,50 

0,30 

0,45 

0,00 

0,00 

0,00 

0,10 

0,10 

0,35 

0,35 

0,40 

0,55 

0,85 

0,50 

0,60 

0,55 

0,75 

0,90 

0,70 

1,00 

1,00 

1,00 

1,05 

0,80 

1,00 

0,95 

0,95 

0,80 

0,95 

1,00 

1,15 

1,05 

1,30 

1,40 

1,40 

1,55 

1,50 

1,50 

1,80 

1,50 

1,95 

1,80 

1,80 

1,70 

1,55 

1,10 

1,20 

1,10 

1,05 

1,00 

1,05 

1,20 

1,10 

269 

Ретроспективный взгляд на проблему позволяет утверждать, что регистрация в 

70-х годах сравнительно небольших количеств метана не была ошибкой. Иссле­

дованиями был «подсечен» концовый период его присутствия в воздухе пещеры, 

когда деятельность метанпродуцирующих бактерий в связи с быстрым усыханием 

пещеры (изменением гидродинамической и гидрогеохимической обстановки) 

практически приостановилась, а ранее образованный метан быстро окислялся, 

преобразуясь в СO

2

. Существенное для исчезновения СН

4

 из воздуха пещеры 

значение имел также тот факт, что метан как газ является гораздо более легким 

(атомный вес 16) соединением, по сравнению с обыкновенной воздушной смесью, а 

тем более углекислым газом (44). Это значит, что в силу своих физических свойств 

он активно улетучивался, в то время как углекислый газ - более тяжелый, чем 

воздух, накапливался в пониженных участках лабиринта, образуя наиболее инерт­

ную составляющую газовоздушной смеси. 

По всей видимости, углекислый газ поступал и поступает в пещерную 

атмосферу из разных источников, но наиболее существенным из них является, 

несомненно, деятельность микроорганизмов. Что касается накопления СO

2

 в 

воздухе пещеры, то здесь решающую роль играет аэродинамический фактор -

застойный воздухообмен. Распределение углекислого газа по пространству пещеры 

контролируется морфологией лабиринта и удаленностью от вентилирующего входа. 

Рис. 9.6. Связь концентраций СO

2

 и СН

4

 в воздухе пещеры (по данным 

измерений 1981 года) 

Следует упомянуть еще об одном обстоятельстве, влияющем на газовый 

состав воздуха - загрязнение привходовой части лабиринта газами, образующимися 

при взрывах в карьере. Взрывные газы и пыль, особенно в холодное время года, 

втягиваются пещерой. Пыль проникает вглубь лабиринта только на несколько 

десятков метров, не выходя за пределы привходовой зоны, газы - значительно 

270 

глубже. В настоящее время, когда фронт добычных работ в карьере смещен в 

сторону от пещеры, действие этого фактора минимализировано. 

Загазованность пещерного воздуха представляет собой серьезную проблему 

для дальнейшего исследования пещеры. В периферийных полуобводненных частях 

лабиринта продолжается, хотя и не столь интенсивное, как ранее, образование угле­

кислоты, а отсутствие вентилирующих отверстий на уровне гипсового пласта (как это 

было в карьере) вызывает прогрессирующее накопление СO

2

. Бурение вентил­

ирующих скважин (с поверхности) или даже устройство глубоких вертикальных 

колодцев, вскрывающих лабиринт, будет неэффективным, так как в силу своих 

физических свойств (более тяжелый) углекислый газ не будет подниматься вверх, 

тем более в условиях слабоинтенсивного (какой могут обеспечить скважины) 

воздухообмена с поверхностью. Единственно приемлемым (из простых решений) 

выходом представляется устройство входного отверстия в пещеру на как можно 

более низком гипсометрическом уровне по отношению к кровле гипсового пласта. 

Это может быть горизонтальная или слабонаклонная штольня, пробитая в пещеру со 

стороны склона р. Пацак, причем от основания склона. Чем меньшим будет угол 

наклона штольни снаружи в пещеру, тем интенсивнее она будет проветриваться 

естественным образом без принудительной вентиляции. 

Скорость воздухообмена пещеры с наружной атмосферой можно регулировать 

и с помощью вентиляторов, как это делается в случае искусственных выработок, 

например шахт. При этом угол наклона входной штольни не будет иметь сущест­

венного значения. Этот способ выгоден еще и тем, что позволяет управлять газовым 

составом воздуха, что представляется весьма важным в случае использования 

лабиринта в спелеомедицинских или туристических целях. Принудительно вентили­

ровать лабиринт можно и через вертикальный воздухопроводник (скважина, коло­

дец). Представляется, однако, более целесообразным и экономически эффективным 

сочетать функции входного и вентиляционного отверстий. Скорость воздухообмена 

можно при этом регулировать механически специальными отверстиями во входной 

двери. 

Углекислотная среда пещеры Золушка как экологический фактор являлась 

предметом специальных спелеомедицинских исследований, осуществленных в 80-х 

и 90-х годах (см. Литература). Исследования позволили выявить весьма сложную 

картину метаболических (адаптационных) изменений, происходящих в организме 

спелеологов при кратковременном и длительном пребывании в пещере, установить 

их отрицательные и положительные стороны влияния на организм. Доказано, что 

углекислотное насыщение пещерного воздуха является, в определенных случаях, 

спелеотерапевтическим фактором и может быть использовано в реабилитации и при 

лечении некоторых сердечно-сосудистых заболеваний. 

Таким образом, микроклимат пещеры отличается выраженной спецификой, 

обусловленной своеобразным сочетанием естественных предпосылок, техногенного 

влияния и спровоцированных их совокупным действием внутрипещерных процессов. 

271 

Глава 10. Жизнь в пещере и ее геохимическая роль

 1 

В связи с тем, что пещера представляет собой недавно осушенный коллектор 

карстовых вод, высшие формы жизни здесь отсутствуют. Исключение составляют 

случаи, когда ветром или на обуви спелеологов в пещеру привносятся семена 

растений. Прорастая на глине, растения проходят в своем развитии лишь эмбрио­

нальную фазу: распустив первые листочки, они гибнут без солнечного света. 

Периодически, в привходовой зоне лабиринта (не далее 20 м от входа) 

поселяются летучие мыши. Однако, из-за взрывов в карьере и частого разрушения 

входов пещера не стала местом их постоянного пребывания. Часто первые метры 

лабиринта, прохладные, затененные, используются разными видами птиц в качестве 

временных убежищ. 

Что касается низших, простейших организмов, то они представлены в пещере 

весьма широко. В пещере присутствуют микроорганизмы, характерные для подзем­

ных вод в целом, а также некоторые специфические их группы. Как выяснилось 

(Волков, 1991, Andrejchuk, Klimchouk, 2001), жизнедеятельность микроорганизмов в 

пещере протекает столь активно, что обусловливает многие геохимические 

особенности подземной среды. 

Наличие и активность микроорганизмов в пещерах явление рядовое. Специфи­

ка подземной среды - отсутствие света, повышенная влажность, литологическое 

разнообразие субстрата (пород и отложений), значительное количество органичес­

кого материала, постоянство микроклиматических условий весьма способствуют 

развитию бактериальной микрофлоры и грибов. 

Наиболее благоприятными для бактериальной экспансии экологическими 

спелеонишами являются пещеры «закрытого» или «полузакрытого» типов, частично 

обводненные, со 100% влажностью воздуха, плохо вентилирующиеся (замедленный 

воздухообмен), с накоплениями рыхлых отложений, обогащенных органическими 

соединениями. Таким условиям удовлетворяют обычно пещеры равнинных терри­

торий, развивающиеся ниже эрозионных базисов в артезианских или им подобных 

условиях (с застойными водо- и воздухообменом), однако связанные с наружным 

ландшафтом посредством провальных процессов или гидродинамически (инфиль­

трацией, например). Вскрытие таких пещер (горизонтов) влечет за собой всплеск 

микробиологической активности, обусловленный проникновением кислорода и изме­

нением геохимических условий. 

Пещера Золушка, как нельзя лучше, вписывается в описанную выше картину и, 

несомненно, является классическим примером «микробиальной агрессивности» 

спелеосреды с впечатляющими геохимическими следствиями деятельности 

микроорганизмов. 

10.1. Микробиологические исследования в пещере 

В середине 80-х годов в пещере осуществлен цикл специальных микробио­

логических исследований, преследовавших своей целью установление 

типологического спектра микроорганизмов, характерных для пещеры, а также выяс­

нение их возможной геохимической роли в формировании широко развитых в 

пещере железо-марганцевых образований. Были отобраны пробы вещества из 

1

 Данный раздел базируется на публикации Andrejchuk V.N., Klimchouk A.B., 2001: Geomicrobiology and 

Redox Geochemistry of the Karstified Miocene Gypsum Aquifer, Western Ukraine: The study from Zoloushka 

Cave. Geomicrobiology, Vol.18: No.3. P. 275-295. 

272 

большинства пещерных сред - вод подземных озер, остаточных суглинисто-

карбонатных и глинистых отложений, железо-марганцевых осадков, а также с 

поверхностей их раздела - донных отложений на контакте глина-вода, поверхнос­

тного слоя глин на контакте с подземной атмосферой, поверхности воды подземных 

озер, гипсовых стен пещеры. 

Работы по культивированию микроорганизмов осуществлены микробиологом 

А. Н. Шульгой в лаборатории биотехнологии Института физической химии Академии 

наук Украины во Львове. Культивирование микроорганизмов производилось при 

температуре +30°С на протяжении 20 суток, а активность бактерий определялась по 

методике Л. С. Крамаренко (1983). Для каждой среды устанавливалось определенное 

значение pH, соответствующее физиологическим потребностям конкретного 

микроорганизма, с помощью 1 н. стерильного раствора H

2

SO

4

 и 10%-ного раствора 

щелочи. 

Исследованию подверглись физиологические группы тионовых, сульфат-

восстанавливающих, водородпродуцирующих, денитрифицирующих, метано-

образующих и железоокисляющих бактерий. Из тионовых бактерий изучались Т. 

thiooxidans, T. thioparus, Т. denitrificans, Т. ferrooxidans. Как и в случае бактерий 

Clostridium, их исследование проводилось на синтетических питательных средах по 

методике Крамаренко. Для культивирования сульфатвосстанавливающих бактерий 

использовалась среда Таусона, железоокисляющих - среда Лиске, метано-

образующих - среда Баркера. Тионовые и железобактерии культивировались в 

аэробных, a D. Desulfuricans, Clostridium, P. denitrificans и M. formicicum - в 

анаэробных условиях. Для микроорганизмов Т. thiooxidans источником энергии 

служил тиосульфат натрия, а для Т. ferrooxidans - соль Мора. 

Культивационные исследования позволили установить присутствие и 

относительную химическую активность отмеченных групп микроорганизмов. 

10.2. Виды микроорганизмов в пещере 

Характерной чертой пещеры является обилие разнотипных микроорганизмов в 

разных ее средах. Их видовой состав довольно разнообразен. Среди 

микроорганизмов присутствуют бактерии, характерные для подземных вод в целом, 

а также их некоторые специфические разновидности. 

Предварительные исследования позволили установить широкое развитие в 

пещере (на этапе после понижения откачкой уровня карстовых вод) шести групп 

микроорганизмов: сульфатвосстанавливающих (D. desulfuricans), денитрифици­

рующих (P. denitrificans), водородпродуцирующих (Clostridium), тионовых (Т. 

ferrooxidans, Т. thioxidans, Т. thioparus, Т. denitrificans), железобактерий и неиденти-

фицированных грибообразных организмов, которых мы относим к специфическим. 

Наиболее благоприятными для развития бактерий являются в пещере 

контактные среды: поверхность глинистых пещерных отложений, гипсовые стены, 

особенно покрытые влажной глинистой пленкой, приповерхностный слой (пленка) 

воды пещерных водоемов и придонный слой воды вместе с донными отложениями 

(рис. 10.1). Значительное количество микроорганизмов содержится также во 

влажных пещерных глинах, карбонатно-суглинистых отложениях, а также в железо-

марганцевых осадках и агрегатах. Относительная химическая активность отмечен­

ных видов бактерий в разных средах показана в таблице 10.1. 

В пещерных глинах наиболее многочисленны и активны сульфатвосста-

навливающие (Desulfovibrio desulfuricans) и денитрифицирующие (Pseudomonas 

denitrificans) бактерии. Последние очень активны также в скоплениях гидрооксидов 

железа и марганца, а также в глинистых донных отложениях пещерных озер. В 

273 

отмеченных средах присутствуют также, хотя и менее активны, водородпро-

дуцирующие бактерии. 

Видовым разнообразием населяющих микроорганизмов отличаются голые и 

покрытые глинистой пленкой поверхности гипсовых стен пещеры. Здесь весьма 

активны тионовые и железобактерии, в меньшей мере - денитрифицирующие орга­

низмы. На поверхности воды с кальцитовой пленкой активностью отличаются 

железобактерии, а на поверхности пещерных глин на полу пещеры - железо-

окисляющие бактерии (Thiobacillus ferrooxidans). Исключительно богатой средой с 

широким видовым спектром и высокой химической активностью микроорганизмов 

являются железо-марганцевые образования. В них присутствуют практически все 

выявленные в пещере виды микробов (за исключением сульфатвосста-

навливающих). Особенно активны в них железобактерии, а также неидентифици-

рованные грибообразные микроорганизмы, присутствующие в осадках в огромном 

количестве. Наименее освоены микроорганизмами карбонатно-суглинистые отложе­

ния, залегающие под серыми пещерными глинами. 

Особый интерес вызывает широкое распространение в некоторых средах 

(табл. 10.1) неидентифицированных грибообразных организмов. Они показаны на 

рис. 10.2. Их геохимическая роль на данном этапе исследований неясна. Грибо­

образные организмы являются в настоящее время предметом специальных 

геомикробиологических исследований. 

К числу наиболее общих закономерностей распространения микроорганизмов в 

пещере можно отнести: 

1. Широкое развитие сульфатвосстанавливающих и денитрифицирующих бактерий 

в средах, обогащенных органическим веществом (табл. 8.7). 

Исследования показали, что пещерные отложения, в особенности пещерные 

глины, содержат повышенное (примерно в 2 раза) в сравнении с перекрывающими 

глинами количество органических веществ. Содержится органика также в железо-

марганцевых образованиях, особенно в скоплениях бернессита (табл. 8.7). Связь 

денитрифицирующих и сульфатвосстанавливающих микроорганизмов с отмечен­

ными типами отложений легко объясняется тем, что органический материал, 

присутствующий в них, является для отмеченных бактериальных групп (как и для 

присутствующих в них водородпродуцирующих бактерий) источником энергии 

(донором электронов) и углерода. Соответственно, слабое присутствие сульфат-

восстанавливающих и отсутствие денитрифицирующих и водородпродуцирующих 

бактерий в карбонатно-суглинистых отложениях определяется незначительным 

содержанием в них органики (табл. 8.7) ввиду их остаточного (от растворения 

гипсов) происхождения. 

2. Широкое развитие и высокая активность железобактерий и тионовых 

железоокисляющих бактерий Т. ferrooxidans на всех пещерных поверхностях: отло­

жениях, стенах пещеры и на поверхности водоемов. 

Анализ распространения в пещере микроорганизмов и их геохимической 

активности позволяет предполагать, что бактериальная жизнедеятельность в 

пещере предопределяет ряд ее специфических особенностей и явлений, касаю­

щихся минералообразования, формирования отложений и газового состава воздуха 

пещеры. Рассмотрим эти вопросы в отдельности. 

274 

27

5 

Относительная химическая активность разных видов микроорганизмов в 

пещере Золушка 

Таблица 10.1 

Среда обитания 

микроорганизмов 

Виды бактерий 

Относительная 

химическая 

активность* 

Пещерная глина 

D. desulfuricans 

3 

P. denitrificans 

3 

Т. denitrificans 

2 

Т. thioparus 

1 

Clostridium 

1 

Поверхность глинистых 

пещерных отложений 

Т. ferrooxidans 

3 

Пещерная глина на стенах 

P. denitrificans 

1 

Т. ferrooxidans 

1 

Т. thioparus 

1 

Донные отложения озер 

P. denitrificans 

3 

Clostridium 

З 

Неидентифицированные 

грибоподобные организмы 

3 

Поверхность гипсовых стен 

Железобактерии 

3 

Т. ferrooxidans 

3 

Т. thiooxidans 

2 

P. denitrificans 

1 

Скопления гидрооксидов железа 

Неидентифицированные 

грибоподобные организмы 

3 

P. denitrificans 

3 

Clostridium 

1 

Скопления гидрооксидов железа 

и марганца 

Неидентифицированные 

грибоподобные организмы 

3 

Железобактерии 

3 

T. ferrooxidans 

2 

P. denitrificans 

2 

T. thioparus 

1 

Карбонатно-суглинистые 

(остаточные) отложения 

P. desulfuricans 

1 

T. thiooxidans 

1 

Поверхностный (контактный) слой 

подземных озер 

Железобактерии 

3 

P. denitrificans 

2 

* Цифры (шкала условная) обозначают относительную степень химической активности бактерий: 3 -

наивысшая, 1 - самая низкая. 

10.3. Геохимическая роль микроорганизмов 

Накопление сероводорода 

Характерной особенностью донных отложений, а также придонного слоя вод 

некоторых пещерных озер было до недавнего времени (до конца 80-х годов) 

присутствие в них H

2

S. Однако его концентрация непрерывно уменьшалась, 

синхронизируясь с усыханием пещеры по мере ее обезвоживания откачкой. 

Максимальные значения концентрации H

2

S в пещерных водах наблюдались перед 

276 

Рис. 10.2. Грибообразные микроорганизмы из железистых сталагмитов района 

Голландский Сыр (фото Е. Галускина) 

277 

вскрытием пещерных полостей карьером и началом откачки подземных вод - в 

конце 40-х годов. В то время, по данным анализов десятков разведочных скважин, 

содержание сероводорода варьировало в подземных водах карстового горизонта в 

пределах 90-150 мг/л. В конце 60-х начале 70-х годов, когда полости пещеры 

периодически вскрывались добычными уступами карьера и большая часть 

пещерных полостей была обезвожена, его концентрации уменьшились до 4,2-10,2 

мг/л. В деградирующих водоемах (в том числе подвешенных) зимой 1981 года 

содержание H

2

S уменьшилось до 2,02-3,67 мг/л, а спустя 5 лет (в это же время) - до 

0,1-1,31 мг/л. В начале 90-х годов он практически исчез из воды, оставаясь лишь в 

донных илах подземных водоемов (рис. 10.3). 

Широкое распространение и высокая химическая активность в пещере 

сульфатвосстанавливающих бактерий позволяет с большой долей уверенности 

полагать, что накопление сероводорода в пещерных водах и отложениях имело 

биохимическую природу. Для развития процессов сульфатредукции в обводненном 

пещерном лабиринте имелись все необходимые условия: органическое вещество (в 

том числе поступавшее по обвальным трубам с водами четвертичного водоносного 

горизонта) и водород (продукт жизнедеятельности Clostridium) - как доноры 

электронов и источник углерода, а также сульфат-ион SO

4

 как важнейший компонент 

минерализованных (до 3-4 г/л) сульфатно-кальциевых карстовых вод (акцептор 

электронов). Образование сероводорода происходило при этом в процессе 

характерных реакций, как например (Крамаренко,1983): 

2C

3

H

5

O

3

Na + MgSQ

4

 --> 2CH

3

COONa + CO

2

 + MgCO

3

 + H

2

S + H

2

O (1) 

SO

4

 + 2CH

2

O --> 2HCO

3

 + H

2

S или 4H

2

 + H

2

SO

4

 --> H

2

S + 4H

2

O (2) 

В реакциях этого типа сероводород, наряду с углекислым газом, является основным 

продуктом. 

Процессы сульфатредукции были наиболее характерными биогеохимическими 

процессами на этапе, когда пещера находилась в обводненном состоянии и 

развивалась во фреатических условиях. Современные аналитические данные по 

сульфатным карстовым водам из водоносных горизонтов третьей гидродинами­

ческой обстановки (см. главу 1) подтверждают этот вывод (в том числе, 

многочисленные известные месторождения лечебных сероводородных минеральных 

вод, разведанные вдоль контакта платформы и прогиба, а также в прогибе). 

Образование сульфатных и сульфидных соединений 

Наличие сероводорода предопределяло, особенно до вскрытия пещеры 

карьером, а затем скважинами, господство восстановительных условий в пещерных 

водах (см. главу 8). В восстановительной обстановке железо (как и ряд 

микроэлементов) были малоподвижными. В целом, подобные условия благоприятны 

для развития диагенетических процессов сульфидизации реакционно-способных 

форм железа. По-видимому, именно на этом этапе геомикробиологической истории 

лабиринта в донных илистых отложениях пещеры происходило образование пирита 

(FeS

2

) и гидротроилита (FeHS • nН

2

O). 

Наличие в пещерных глинах и иловых осадках сульфидных соединений, 

свободной и окисленной серы (S, SO

42-

) а также СO

2

 и органических веществ 

явилось достаточной предпосылкой для геохимической активизации тионовых 

бактерий, особенно на этапе вскрытия и осушения пещеры, когда в ее полости начал 

278 

Рис. 10.3. Микробиологическая активность пещерной среды на фоне 

гидродинамических и геохимических изменений в пещере на техногенном 

этапе ее развития 

279 

поступать в массовом количестве кислород. Деятельность тионовых бактерий -

осуществляемые ими биохимические реакции типа (Крамаренко, 1983): 

Т. thioparus: 2H

2

S + O

2

 = 2Н

2

O + 2S° (3) 

Т. thiooxidans: S + Н

2

O + 1,5O

2

 = H

2

SO

4

 (4) 

T. denitrificans: 

5S + 6KNO

3

 + 4NaHCO

3

 = 3K

2

SO

4

 + 2Na

2

SO

4

 + 4CO

2

 + 3N

2

 + 2H

2

O (5) 

обусловила обогащение поверхностных слоев пещерных отложений сульфатными и 

нитратными соединениями. Биохимическую природу (как источник вещества) могут 

иметь также мелкие игольчатые гипсовые кристаллики, встречающиеся иногда на 

поверхности пещерных глин. 

На этапе осушения пещеры откачкой и поступления O

2

 резко активизировалась 

также деятельность Т. Ferrooxidans (рис. 10.3), чему способствовало обилие в пещер­

ных глинах и на их поверхности закисного железа Fe

2+

, сульфидов и свободной серы. 

Вследствие биохимических реакций типа: 

4FeSO

4

 + 2H

2

SO

4

 + O

2

 --> 2Fe

2

(SO

4

)

3

 + 2Н

2

O, SO

42-

 Fe

3+

 (6) 

осуществляемых этими бактериями, происходило преобразование закисного железа 

в Fe

3+

. По всей видимости, именно этот процесс, сопровождающийся накоплением 

окисленного железа, имел место на внутренних поверхностях пещеры (глинах и 

гипсовых стенах), где Т. ferrooxidans отличаются наиболее высокой активностью, 

что было отмечено выше в качестве одной из наиболее общих закономерностей 

распространения микроорганизмов в пещере (табл. 10.1). Тонкие полупрозрачные 

пленки окислов железа придают внутренним поверхностям пещеры характерный 

желтовато-красноватый оттенок. 

Накопление в пещерном воздухе углекислого газа и азота 

Микробиологические исследования позволили установить еще один источник 

СO

2

, помимо отмеченных в предыдущей главе, а именно - его выделение в 

результате биохимических реакций, осуществляемых тионовыми (Т. denitrificans) 

(см. реакцию 5), денитрифицирующими (P. denitrificans - см. реакцию 7) и 

сульфатвосстанавливающими (D. desulfuricans - см. реакцию 8) бактериями по 

схемам (рис. 10.4): 

4КNO

3

 + 5СН

2

O --> 2К

2

СO

3

 + ЗСO

2

 + 5Н

2

O + N

2

 (7) 

2C

3

H

5

O

3

Na + MgSO

4

 --> 2CH

3

COONa + CO

2

 + MgCO

3

 + H

2

S + H

2

O (8) 

На высокую вероятность этого предположения указывает факт повышенного 

содержания в пещерном воздухе азота, так как последний также является одним из 

основных продуктов вышеприведенных реакций (5) и (7). На начальном этапе 

осушения пещеры углекислый газ мог также поступать в воздух вследствие 

окисления метана (СН

4

) бактериями Pseudomonas methanica: 

СН

4

 + 2O

2

 --> СO

2

 + 2Н

2

O (9) 

280 

На такую возможность указывают данные прямых наблюдений в 70-х годах, когда в 

пещерном воздухе еще обнаруживался метан. Последующее исчезновение метана в 

начале 80-х логично объяснить его полным «сгоранием» по схеме (9) в условиях 

прогрессирующего осушения и кислородной вентиляции пещерного лабиринта. 

Наличие самого метана в пещере могло быть следствием жизнедеятельности 

метанообразующих бактерий типа Methanobakterium formicicum: 

СO

2

 + 4Н

2

 --> СН

4

 + 2Н

2

O (10) 

(Не исключено также, что часть метана могла поступать в пещеру из более глубоких 

горизонтов, что в целом характерно для соседнего предкарпатского региона и имело 

большое значение в образовании серных месторождений (Климчук, 2006). 

Для осуществления реакции этого типа в обводненном (и осушающемся) 

лабиринте были все необходимые условия, в том числе водород, поставляемый 

бактериями Clostridium, использующими органическое вещество пещерных 

отложений и подземных вод. 

Рис. 10.4. Главные типы и циклы биохимических реакций, имевших место в 

подземной среде пещеры на техногенном этапе ее развития 

281 

Дополнительное значение для накопления СO

2

 в пещере имело то обсто­

ятельство, что протекание большинства биохимических реакций происходит с 

расходованием кислорода пещерного воздуха на окислительные процессы. 

Образование железо-марганцевых осадков 

Анализ химической активности микроорганизмов в пещере позволяет 

предполагать, что их жизнедеятельность играла важную роль в осаждении 

гидрооксидов железа и марганца, а возможно и формировании их необычных 

агрегатов, например дендритовых бернесситовых сталактитов или пустотелых 

сталагмитов из гидрооксидов железа (см. главу 8, водно-хемогенные осадки). На это 

указывают обилие микроорганизмов в этих образованиях вообще, их перепол­

ненность железобактериями, бактериями типа Т. ferrooxidans, а также неиденти-

фицированными грибоподобными микроорганизмами. На данном этапе иссле­

дований трудно определить характер и степень участия микроорганизмов в 

осаждении гидрооксидов Fe и Mn, а тем более - в образовании их специфических 

агрегатных форм. Несомненным является то, что роль эта весьма существенна, а 

депозиционные механизмы своеобразны, возможно уникальны. Роль микроорга­

низмов в процессе формирования железо-марганцевых осадков раскрыта в общих 

чертах в главе 8. 

Рис. 10.5. Водорослевая микрофлора и мхи на гипсовых стенах ходов, 

открывающихся в уступе карьера (5-20 м от входа) 

Следует также отметить, что после осушения коллектора и начала активных 

спелеологических исследований пещера стала ареной активного вторжения обшир­

ной группы микроорганизмов - утилизаторов органических веществ. Они развива­

ются на мусоре, оставляемом спелеологами и содержащем органику - остатках 

пищевых продуктов, бумаге, древесине, обрывках материи и т.д. Несмотря на 

активные меры, предпринимавшиеся спелеологами на этапе активного изучения 

пещеры (1976-1986), подземная среда оказалась сильно загрязненной. Микробиоло­

гические исследования вод пещерных водоемов показали их существенную загряз-

282 

283 

жүктеу/скачать 15,58 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: