Механизм передачи возбуждения через синапс. Возбуждение распространяется по нервному волокну в виде потенциала действия (нервного импульса) и, достигнув пресинаптической мембраны, вызывает ее деполяризацию, что приводит к открытию кальциевых каналов. Ионы Са2+ входят внутрь нервного окончания и способствуют освобождению медиатора из «пузырьков» и его выходу в синаптическую щель. Медиатор быстро диффундирует через щель и воздействует на постсинаптическую мембрану — взаимодействует с рецептором (ацетилхолин — с холинорецептором, норадреналин — с адренорецептором и т.д.). В результате взаимодействия медиатора с рецептором постсинаптическая мембрана теряет избирательную проницаемость для ионов Na+ и К+, что приводит к ее деполяризации, возникновению потенциала действия, генерации возбудительного постсинаптического потенциала. Под влиянием этого потенциала происходит деполяризация соседних с синапсом участков мембраны. Потенциал действия распространяется по всему органу (рис. 16.5).
Медиаторы выбрасываются в синаптическую щель не только при возбуждении, но и в покое. В покое выделяются малые порции («кванты») медиатора, а под влиянием нервного импульса одновременно выбрасываются значительные количества таких «квантов». Избыток медиатора разрушается специальными ферментами: холинэстеразой — ацетилхолин, моноаминооксидазой и катехол-О-ме- тилтрансферазой — норадреналин.
9. Этапы и механизмы передачи возбуждения в возбуждающем химическом синапсе.
Передача возбуждения в химическом синапсе – сложный физиологический процесс, протекающий в несколько этапов. На пресинаптической мембране осуществляется трансформация электрического сигнала в химический, который на постсинаптической мембране снова трансформируется в электрический сигнал.
Синтез медиатора
Медиатором (посредником) называют химическое вещество, которое обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения в химическом синапсе. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптического окончания, и там же молекулы медиатора депонируются в синаптических пузырьках. Ферменты, необходимые для синтеза медиатора, образуются в теле нейрона и доставляются в синаптическое окончание путем медленного (1–3 мм/сут) аксонного транспорта. Другие медиаторы (пептиды и др.) синтезируются и упаковываются в везикулы в теле нейрона, готовые синаптические пузырьки доставляются в синаптичекую бляшку за счет быстрого (400 мм/сут) аксонного транспорта. Синтез медиатора и образование синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.
Секреция медиатора Содержимое синаптических пузырьков может выбрасываться в синаптическую щель путем экзоцитоза. При опорожнении одного синаптического пузырька в синаптичекую щель выбрасывается порция (квант) медиатора, которая включает около 10000 молекул.
Для активации экзоцитоза необходимы ионы Са++ . В состоянии покоя уровень Са++ в синаптическом окончании низок и выделения медиатора практически не происходит. Приход в синаптическое окончание возбуждения приводит к деполяризации пресинаптической мембраны и открытию потенциалчувствительных Са++ -каналов. Ионы Са++ поступают в цитоплазму синаптического окончания (рис. 3, А,Б) и активируют опорожнение синаптических пузырьков в синаптическую щель (рис. 3, В).
заимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и достигают постсинаптической мембраны, где связываются с рецепторами хемочувствительных Na+ -каналов (рис. 3, Г). Присоединение медиатора к рецептору приводит к открытию Na+ -каналов, через которые в клетку входят ионы Na+ (рис. 3, Д). В результате входа в клетку положительно заряженных ионов происходит локальная деполяризация постсинаптической мембраны, которую называют возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) (рис. 3, Е).
Инактивация медиатора Ферменты, находящиеся в синаптической щели, разрушают молекулы медиатора. В результате происходит закрытие Na+ -каналов и восстановление МП постсинаптической клетки. Некоторые медиаторы (например, адреналин) не разрушаются ферментами, а удаляются из синаптической щели путем быстрого обратного всасывания (пиноцитоза) в синаптическое окончание.
Генерация ПД В нейро-мышечном синапсе амплитуда единичного ВПСП достаточно велика. Поэтому для генерации ПД в мышечной клетке достаточно прихода одного нервного импульса. Генерация ПД в мышечной клетке происходит в области, окружающей постсинаптическую мембрану.
В нейро-нейрональном синапсе амплитуда ВПСП значительно меньше и недостаточна для того, чтобы деполяризовать мембрану нейрона до КУД. Поэтому для генерации ПД в нервной клетке требуется возникновение нескольких ВПСП. ВПСП, образовавшиеся в результате срабатывания разных синапсов, электротонически распространяются по мембране клетки, суммируются и генерируют образование ПД в области аксонного холмика. Мембрана нейрона в области аксонного холмика обладает низким электрическим сопротивлением и имеет большое количество потенциалчувствительных Na+ -каналов.
10.Сравнительная характеристика свойств электрических и химических синапсов.