Ќан жїйесі физиологиясы

Түтікше бездер секциялық торшалардың бір ғана түрінен құралады. Бұл торшалар сүт қоректілер қарнындағы негізгі және көмкерме торшалардың қызметін бірден атқарады. Тұз қышқылы бездің секциялық торшаларының апикальдық, ал пепсиноген - базальдық бөліміне түзіледі.

Қарынның безді бөлімінің етті қабығы бірыңғай салалы еттердің 3 қабаттынан құралады: ішкі және сыртқы бойлама және ортаңғы – сақиналы қабат. Олардың арасында сақиналы қабат жақсы дамыған. Безді қарынынның сыртқы қабығы дәнекер ұлпадан түзіледі, оның өңештің аталмыш қабатынан еш өзгешелігі жоқ.

Қарынның безді бөлімінің қуысына бөлінетін қарын сөлінің құрамында тұз қышқылы, пепсиноген, химозин және муцин болады. Сүт қоректілердегі сияқты бұйығы фермент пепсиноген тұз қышқылының әсерінен белсенді күйге айналады. Кілегейлі қабық эпителийінің цилиндр тәрізді торшалары қою, тұтқыр, муцинге бай шырыш бөледі. Ол қарынның кілегейлі қабығының беткейін шылап, қорғаушы қызмет атқарады.

Қарын сөлі толассыз бөлінеді, азық қабылдағанда сөл бөлу күшейеді. Сөл бөлу процесі екі сатыда - рефлекстік және нейрохимиялық жүреді. Құс азық шоқып жатқан басқа құсты көргенде сөл бөлу шартты рефлекс түрінде атқарылады.

Қарын бездері секрециясының деңгейі құстың түріне, жасына, физиологиялық күйіне және қабылданған азықтың сапасына байланысты болады. Тауық рационында шикі протеин қолайлы (оптималды) деңгейде (16-18%) болса, сөл мол бөлінеді. Бұл көрсеткіштің 10%-дан төмендеуі немесе 25-30%-дан артып кетуі сөлдің бөлінуін төмендетеді. Жұмыртқалау кезеңінде секреция күшейеді, ал құстың түлеуі оны төмендетеді.

Безді қарын қызметі кезеген және симпатикалық жүйкелер арқылы реттеледі. Кезеген жүйкені тітіркендіргенде қарын сөлінің бөлінуі күшейеді және оның құрамындағы ферменттер, тұз қышқылы мен муцин деңгейі жоғарылайды. Венаға атропин еккенде сөл бөлу азаяды, бірақ сөл құрамы өзгермейді. Атропин кезеген жүйке ұштарын істен шығарады. Симпатикалық жүйкелерді істен шығаратын эрготоксин егілгенде, қарын сөлі секрециясының деңгейі өзгермейді, тек сөлдің физикалық қасиеттері өзгеріп, ол қоюланады, тұтқырлығы артады.

Қарынның безді бөлімінде азық ұзақ бөгелмейді. Мұнда ол тек сөлге бөгіп, қарынның етті бөліміне өтеді. Бұл процесс безді қарынның минут сайын байқалатын ырғақты жиырылуы нәтижесінде атқарылады. Азықпен бірге етті қарынға сөлдің артық мөлшері де құйылады.

Етті қарынның құрылымдық ерекшеліктері оның механикалық қызметінің мықты атқарылуына негіз болады. Қарынның бұл бөлімінің кілегейлі қабығы өте қалың болып келеді де, екі қабаттан - кератиноидты жабындымен (кутикула) бүркелген эпителий мен тығыз дәнекер ұлпалы қабатпен тұтасқан нағыз кілегейлі қабықтан құралады.

Тығыз кератиноидты жабынды немесе кутикуланы түзуде кілегейлі қабық бездері, қарын шұңқышақтарының эпителийі және жабынды эпителий қатысады. Етті қарынның кілегейлі қабығының тармақтанбаған түтікті бездері сүт қоректілер қарнының пилорустық бездерімен тектес деген тұжырым бар. Тауық, үйрек және қаздарда олар 10-30 без болып топтасады. Олардың өзекшелері қарын шұңқырына (кіріккіге) ашылады. Тауықтарда әр шұңқырға 5-8 без өзекшелері ашылады.

Түтікті бездердің өзекшелерінен бөлінген сұйық секрет қатая келіп, кутикуланың барлық қабатын бойлай өтетін бағандар түзеді. Осы бағандар аралығын жабынды эпителий мен қарын шұңқырынан бөлінген кератиноидты зат толтырады. Құрамына сыдырылған және бүлінген эпителийлік торшалар кіретін бұл зат көлденең қабаттар түзіп, матрикс рөлін атқарады. Кератиноидты бағандардың жоғарғы ұштары кутикула беткейіне дейін томпая көтеріліп, оған азық массасын механикалық өндеуден өткізуге қажет кедір-бұдырлық сипат береді. Кутикула механикалық әсерлердің салдарынан толассыз егеліп отырады, бірақ оның қалыңдығы онша өзгермейді, себебі кератиноид базальды жақтан тоқтаусыз өсіп отырады. Кутикула азықты механикалық өңдеуден өткізу үшін ғана қажет емес, сонымен қатар ол қарын қабырғасын түрлі жағымсыз факторлардың әсерінен қорғайды. Кутикула кератиноиды пепсинге төзімділік танытады, сұйытылған қышқылдарда, сілтілерде, органикалық еріткіштерде ерімейді.

Кутикула арқылы азықтың ыдырау өнімдері сорылмайды және қарын қабырғасына бактериялар өтпейді. Кератиноидты жабынның сапасы азықтандыру типіне байланысты. Егер тауыққа ұзақ уақыт балғын азық берілсе, онда кутикула біртіндеп жұмсарады және жойылады. Ол құрғақ азық қабылдайтын құстарда жақсы дамыған.

Қалыпты жағдайда кутикула сары немесе сарғыш-жасыл түсті болады. Кутикуланың түсі қарынға қарсы толқынды қимыл салдарынан жіңішке ішектен өткен өтке байланысты.

Қарынның етті қабығы бірыңғай салалы ет ұлпасынан құралады. Қарынның бүйір қабырғасы негізінен бір-бірімен табанымен жанасатын екі үшбұрыш тәрізді ірі еттерден тұрады.

Қарын етінің аралық топты құрайтын екінші жұбы негізгі еттер аралығында, безді қарынның етті қарынмен ұштасатын жерінде және қарын түбінде орналасады. Қарын етінің ассиметриялық орналасуы олардың жиырылу күшін арттырып, қарынға түскен азықты жаншып, ұнтақтауға жағдай туғызады.

Етті қарынның ырғақты жиырылуы екі сатыда өтеді. Алдымен негізгі қос ет жиырылады да, олар босаңсығаннан соң аралық еттер әрекетке қосылады. Тауықта әр жұп еттің жиырылу ұзақтығы – 2-3 c, ал қарынның толық жиырылу циклының ұзақтығы – 20 с құрайды. Жиырылу жиілігі қарындағы азықтың консистенциясына байланысты. Балғын азық қабылданғанда қарын минутына екі рет, ал қатты азық қабылдағанда 3 рет жиырылады. Қарын етінің жиырылуының 2-5 циклынан соң қарын жыны жіңішке ішекке (он екі елі ішекке) өтеді.

Негізгі және аралық еттердің кезектесіп жиырылуы нәтижесінде азық механикалық өңдеуден өтіп, ұнтақталады. Аралық еттер жиырылғанда азық массасы қарынның орталық бөліміне ығысады. Негізгі еттер жиырылғанда қарын жыны сығылып, жаншылып, ұнтақталады. Қарын еті жиырылғанда қарын қуысындағы қысым жоғарылап, ол тауықта сынап бағанасымен 100-160, үйректе – 180, қазда – 265-285 мм жетеді. Етпен қоректенетін құстарда, мысалы сұңқарда, қарын қуысындағы қысым сынап бағанасымен 8-16 мм аспайды. Құстарды құрғақ азықпен қоректендіру қарын етінің жиырылуын күшейтеді және ондағы қысымды жоғарылатады.

Аш қарын жағдайында тауық қарыны минутына орта есеппен 2,6 , азықтандыру кезінде - 2,9 , азықтандырғаннан 1 сағаттан соң – 2,3 рет жиырылады. Азықтандырған соң қарынның жиырылу жиілігінің сиреуі азықтың жіңішке ішекке тез өтуімен байланысты.

Қарында азық бөлшектерінің ұнтақталуына оның қуысында тас қиыршықтары мен түрлі қатты бөгде заттардың болуы ықпал етеді. Құстар үшін ең тиімдісі кварцит қиыршығы болып саналады, себебі ол қарын сөлінің құрамындағы тұз қышқылының әсеріне төзімді болады. Ас қорыту процесіне қиыршық мөлшері үлкен әсер етеді. Жас балапандарға диаметрі 2,5-3 мм аспайтын майда қиыршық беріледі. Балапанның жасы өскен сайын қиыршық мөлшерін өсіреді. Ересек құс диаметрі 10 мм жететін қиыршықты жұта алады. Тас қиыршықты құммен, әкпен, ракушкамен, гипспен алмастыруға болмайды. Құм қарыннан ішеке тез өтеді де, оны тітіркендіреді. Жоғарыда аталған басқа заттар тұз қышқылында оңай ериді және оны байланыстыра отырып, қарындағы және ішектегі ас қорытуды бұзады. Қарында тас қиыршығы болмаса, қоректік заттардың сіңірілуі мен азық қорыту коэффициенті төмендейді. Балапанға тас қиыршығы берілмесе, қарынның жалпы массасы 30-35% төмендеп, оның еті болбырайды, кілігей қабықта жаралар пайда болады.

Қарын қимылы вегетативтік жүйкелермен реттеледі. Кезеген жүйке құрамында қарынның етті бөлімінің жиырылуын жандандыратын және тежейтін талшықтар болады. Кезеген жүйкені тітіркендіргенде қарын қимылы күшейеді. Қарынды жүйкелендіретін симпатикалық нерв тармақтары кереғар әсер етеді.

Қарынның етті бөлімінде азық тек механикалық өңдеуден ғана өтпейді, сонымен қатар ферментативтік процестер де жүреді. Тұз қышқылының әсерінен белоктар ісініп, көпсиді де, пепсиннің әрекетінен олар пептондар мен амин қышқылдарына ыдырайды.

Етті қарынға ішектің кері толқынды қимылы кезінде ішек жыны өтіп отырады да онымен бірге ішек сөлі, ұйқы безі сөлінің ферменттері түседі. Осыған байланысты қарындағы орта сілтіленеді де, онда көмірсулардың ыдырауына қолайлы орта туындайды, көмірсулар ыдырайды.

Етті қарыннан ішекке химус лек-лекпен (тауық пен үйректе) немесе толассыз (қазда) өтеді. Қарынның пилорус алды аймағында айшық қалқандар (қақпақша) болады да, олар қарынан ішекке қиыршықтың өтуіне кедергі жасайды. Пилорус қысқышы сүт қоректілердегі сияқты рефлекстік жолмен ашылып-жабылып тұрады.

Таза қарын сөлі – түссіз, қышқыл реакциялы аздап көпіршіктенетін сұйық. Қарын сөлінің жалпы қышқылдығы 0,30%, еркін тұз қышқылы -0,26%, байланысқан тұз қышқылының – 0,04 % құрайды. Сөлдің қышқылдығы құс сілтіге бай, кальций карбонаты, сүйек ұнтағы қосылған азықтарды қабылдағанда төмендейді.

Тауықтарда бөлінетін қарын сөлінің мөлшері мен оның қышқылдығы жаспен байланысты өзгереді. Бір күндік балапандарда қарын химусының реакциясы қышқылдық (рН 4,2-4,4) болады. Алғашқы бес күнде қарында еркін тұз қышқылы болмайды. 31-40 күндік балапандарда қарын сөлінің қышқылдығы жоғары деңгейге жетіп, одан әрі қарай сол шамада тұрақталады. Құс ашыққанда немесе белок пен әкті тұздарға бай азық қабылдағанда қарында еркін тұз қышқылы кездеспейді. Жас балапандарға қабығымен қосып пісірілген жұмыртқа берілсе, сөлдің бөлінуі азайып, оның ферменттік белсенділігі төмендейді. Рационда әкті тұздардың (жұмыртқа қауызы, ракушка, бор) үлесі көбейсе, еркін тұз қышқылы олармен байланысып, пепсиногеннің белсенді күйге көшу процесі тежеледі. Осының нәтижесінде қарын сөлінің протеолидтік белсенділігі күрт төмендейді. Қарындағы қорыту процесінің бұзылуы салдарынан балапанның өсуі тежеледі.

Қарын сөлінің секрециясы мен протеолидтік белсенділігіне құсты азықтандыру типі де әсер етеді. Жас балапан рационына құрама азық пен туралған сәбіз немесе көкөніс қосылса, қарын сөлінің бөлінуі күшейіп, оның ас қорту мүмкіндігі жоғарылайды.

Тауықтарда аш қарынға қарынның безді бөлімінің фистуласынан 30 мин ішінде 11,3 мл химус бөлінеді, ал құрама азықпен азықтандырған соң 90 мин – 38,4 мл химус бөлінеді. Азықтандырғанға дейін химустың сутек иондарының концентрациясы – 1,52, ал азықтандырған соң 1,84, жалпы қышқылдылық – 68,4 және 95,88 шартты бірлікті құрайды. Химустың протеолидтік белсенділігі азықтандырған соң 2 есе артады.

Құсты дұрыс азықтандырмаса, рационда минералды заттар мен дәрмендәрілер жетіспесе қарын сөлінің бөлінуі нашарлап, қарын қимылы әлсірейді, ас қорыту процесі бұзылады. Қарын мен ішектің қызметін дұрыс деңгейде сақтау үшін рационды өзгертіп отыру керек.

Н.П.Федоровскийдің күрке тауыққа жүргізген зерттеулеріне қарағанда қарын сөлінің ең көп мөлшері құрама азық және арпамен азықтандырған соң алғашқы 30 мин бөлінеді. Кейінгі 1,5-2 сағатта сөлдің бөлінуі азаяды, тіпті ашқарын жағдайындағы деңгейден де төмендейді. Құсқа ет-сүйек ұнтағын бергенде, алдымен сөлдің бөлінуі нашарлайды да, бір сағаттан соң күшейеді.

Түрлі азықтармен азықтандырғаннан кейін бөлінген сөлдің жалпы қышқылдығы алғашқы сағатта жоғарылайды, сонымен қатар протеолидтік белсенділік те артады. Н.П.Федоровский мәліметі бойынша күрке тауық аш қарында 30 мин ішінде рН 1,47, жалпы қышқылдығы – 66,3 бірлік және протеолидтік белсенділігі -1,13 мм құрайтын 23 мл сөл бөледі. Құрама азықты бергеннен кейін 1,5 сағ ішінде 74,2 мл сөл бөлінеді де, оның рН 2,2, жалпы қышқылдығы 93 бірлік және протолидтік белсенділігі (Метт әдісі бойынша) 8 мм болады.

Күрке тауықтарда аш қарын жағдайында етті қарын минутына орта есеппен 2,7 рет, азық қабылдау үстінде - 2,9 рет, азықтандырғаннан кейін 1 сағат өткен соң -1,9 рет жиырылады. 20 сағаттық аштықтан соң қарын минутына 2-2,3 рет қана жиырылады да, әрбір жиырылудың ұзақтығы 10-23 с созылады. Жиырылу аралығындағы кідіріс – 3-17 с құрайды.

Қаздарда қарын сөлінің секрециясы тауық пен күрке тауыққа қарағанда қарқынды жүреді. Өсімдік тектес азықтар мен олардың жануар текті азықтармен қоспасы сөлдің бөлінуін айтарлықтай күшейтеді. Аш қарын жағдайында қаздар 30 минутта 24 мл, арпамен азықтандырғаннан соң 1,5 сағ өткеннен кейін 99,2, ал құрама азық берілсе -105,4 мл химус бөледі. Аш қарында бөлінген қарын сөлінің жалпы қышқылдығы 62,36 бірлік, рН-ы 2,24, құрама азықпен азықтандырғаннан соң бұл көрсеткіштер тиісінше 72,11 және 4,27 құрайды. Аш қарын жағдайында протеолидтік белсенділік 0,04, құрама азық берілген соң – 0,24 мм құрайды. Тауықтар мен күрке тауыққа қарағанда қаздың қарын сөлінің сутектік көрсеткіші мен протеолидтік белсенділігі төмен болады.

Қаздарда аш қарын жағдайында етті қарын минутына 3,2 -3,8 рет жиырылды. Ғылыми деректерге қарағанда қарынның жиырылу белсенділігіне әртекті азықтар әртүрлі әсер етеді. Құсқа арпа берілсе қарын минутына 6,3 рет, ет-сүйек ұнтағы берілгенде -5,1 рет, құрама азық берілгенде - 4,3, көк жоңышқа берілгенде – 4 жиырылады. Құрама азықпен азықтандырғаннан кейін 1,5-2 сағат өткен соң қарынның жиырылуы бастапқы деңгейден жоғары болады. Қабылданған азық негізінен алғашқы екі сағатта қарыннан өтіп үлгереді. А.Бобылов мәліметтеріне қарағанда қаздың қарнында азық құрамындағы белоктың 20-40% қорытылады, протеолидтік белсенділіктің ең жоғары деңгейі 60-120 күндік балапандарда байқалады.

Қаздарда химус қарыннан ішекке іркілусіз өтіп отырады. Ауыз қуысынан жіңішке ішектің бастау ұшына дейін қабылданған азық 6 см жылдамдықпен жылжиды.

Үйректерде қарын сөлінің секрециясының көптеген ерекшеліктері болады. 24 күндік балапан үйректерде қарын секрециясының рефлекстік сатысы байқалмайды (Ф.Д.Милованова т.б.). Бұл кезеңде оларда қарын сөлі ырықсыз бөлінеді. 24-ші күннен бастап балапан үйректерде сөл бөлудің рефлекстік сатысы айқын байқала бастайды.

Ересек үйректер қарын сөлінің бөлінуіне сыртқы орта факторлары айтарлықтай әсерін тигізеді. Ауа температурасының аз ғана уақыт 35⁰ көтерілуі қарын сөлінің секрециясын тежейді. Күннің ұзаруы сөлдің бөлінуін күшейтеді. Үйректерде қарын безінің секрециясы жұмыртқалау кезеңінде күшейеді, ал түлеу кезінде төмендейді. Қарын жыны жіңішке ішекке мезгіл-мезгіл шағын үлес (порция) түрінде өтіп отырады.