25
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013
троля использовали дистиллированную
воду. После обработки листья помеща-
ли во влажную камеру (чашка Петри со
смоченным водой бумажным фильтром,
фильтры смачивали через день). Учеты
численности проводились через день в
течение 15 суток с использованием би-
нокулярного микроскопа МБС-1. При
этом подсчитывалось отдельно количе-
ство живых и погибших особей.
Расчет биологической эффективно-
сти проводился по формуле Хендерсо-
на и Тилтона:
Э=100х(1-ОпКд/ОдКп),
где: Э – эффективность с поправкой на
контроль, Од – число живых особей
перед обработкой в опыте; Оп - число
живых особей после обработки в опы-
те; Кд - число живых особей перед об-
работкой в контроле; Кп - число живых
особей после обработки в контроле.
Для экспериментов на тепличной
белокрылке в теплице были собраны
листья пораженных растений огур-
ца, затем отбирали листья с примерно
одинаковой численностью вредителя.
Лист закладывался в стерильную чаш-
ку Петри со смоченным водой филь-
тром. Опрыскивание листовых пла-
стинок проводилось с помощью руч-
ного микроопрыскивателя из расчета
0,5 мл на повторность. Титр суспензии
- 1х107 конидий/мл, каждый штамм –
в 4 повторностях, контроль – обработ-
ка водой. Учеты численности проводи-
лись через день с использованием би-
нокулярного микроскопа МБС-1.
Результаты исследований
Для тестирования вирулентности
энтомопатогенных грибов использо-
вали популяцию обыкновенного пау-
тинного клеща Tetranychus urticae, со-
бранного в тепличном комплексе (Ал-
матинская область, Илийский р-н, пос.
Отеген батыр) на розах и привезенного
в лабораторию.
Опыт на паутинном клеще показал,
что для всех испытуемых штаммов
итоговый уровень численности вреди-
теля на 15-е сутки был существенно
ниже в сравнении с контролем. Биоло-
гическая эффективность к этому сроку
варьировала от 51,4 до 96,5% (таблица
1). При этом только три культуры гри-
ба (33,3% от общего количества испы-
туемых штаммов) показали активность
ниже 80% (BC6-08, BCu7-08 и BN2-
07).
По скорости гибели клеща луч-
шие результаты показал штамм ВР2-
07. Для него биологическая эффек-
тивность уже к 5-м суткам достигла
81,6%, в то время как для других штам-
мов значение этого показателя не пре-
вышало 19-38%. А к 9-му дню почти
все обработанные особи погибли. На-
блюдения за поведенческими реакция-
ми клеща показали, что в контроле ли-
чинки, нимфы и имаго более подвиж-
ны по сравнению с опытными вариан-
тами. На 4-е сутки после закладки опы-
та в контроле и опытных вариантах по-
являются яйца, нимфы и общее коли-
чество особей не соответствует перво-
26
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013
начальному. При обработке штаммами
гриба во многих случаях наблюдается
активное обрастание трупов мицели-
ем. Для культур BCu7-08, Ar2-08 такие
особи отмечены уже на 3-и сутки.
Таким образом, тестирование кол-
лекционных штаммов на паутинном
клеще показало, что шесть культур
гриба обладают достаточно высокой
вирулентностью к данному виду вре-
дителя.
Результаты эксперимента на личин-
ках белокрылки представлены в табли-
це 2. Проведенные наблюдения пока-
зали, что только в пяти из десяти вари-
антов опыта итоговый уровень смерт-
ности вредителя (16-е сутки после об-
работки) был существенно выше по
сравнению с контролем и варьировал
в пределах от 67,5 до 90%. Лучшим в
данной выборке по уровню вирулент-
ности оказался штамм BN2-07 (смерт-
ность 90,2%). При этом во всех опыт-
ных вариантах погибшие особи, в
основном нимфы, на 5-7-е сутки по-
крывались белым пушистым мицели-
ем.
Сравнительный анализ по представ-
ленным двум опытам показал, что пау-
тинный клещ обладает более высокой
чувствительностью к грибу по сравне-
нию с белокрылкой. При этом не было
выявлено зависимости между уровнем
вирулентности на указанных видах
вредителей. Только два штамма пока-
зали достаточно высокую биологиче-
скую активность и на клеще, и на бело-
крылке (BP2-07 и Ar2-08).
Таким образом, в результате про-
веденных экспериментов выявлены
шесть штаммов с высокой вирулент-
ностью (смертность выше 80 %) в от-
ношении паутинного клеща: BLe1-08,
BC9-08, Ar2-08, ВР2-07, BCu18-07,
DM1-08. При этом по скорости гибели
вредителя лучшие результаты показал
штамм ВР2-07.
В результате лабораторного экспе-
римента по оценке вирулентности в от-
ношении оранжерейной белокрылки
из 10 штаммов гриба B.bassiana только
2 показали относительно высокую био-
логическую активность (более 80%).
Отмечено, что большая гибель вреди-
теля наблюдалась при использовании
штаммов BC6-08 и BN2-07. Оранже-
рейная белокрылка обладает достаточ-
но высокой устойчивостью к грибу по
сравнению с паутинным клещем.
Представленные данные убедитель-
но свидетельствуют о том, что сре-
ди местных казахстанских штаммов
B.bassiana наблюдаются культуры, об-
ладающие высокой вирулентностью в
отношении обыкновенного паутинно-
го клеща и оранжерейной белокрылки.
Это вызывает необходимость проведе-
ния дальнейших, более детальных ис-
следований в данном направлении, что
в конечном итоге приведет к отбору
перспективного штамма-продуцента
нового микоинсектицида для контроля
27
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013
численности сосущих вредителей за-
крытого грунта.
ЛИТЕРАТУРА
1 Гештовт Н.Ю. Энтомопатогенные грибы.
Биотехнологические аспекты / Н.Ю. Гештовт.
- Алматы, 2002. – 288 с.
2 Защита растений в условиях закрытого
грунта: перспективы XXI века. // Информаци-
онный бюллетень МОББ/ВПРС. – Беларусь,
2010. - №41. - 223 с.
3 Справочник пестицидов (ядохимикатов),
разрешенных к применению на территории Ре-
спублики Казахстан. – Астана, 2010. - 164 с.
4 Бондаренко Н.В. Методические указания
по испытанию системы биологической защи-
ты огурцов и зеленных культур от вредителей
и болезней в защищенном грунте /
Н.В. Бондаренко, Г.А. Бегляров. - М.: Ко-
лос, 1981. - 47 с.
5 Лабинская А.С. Практикум по микробио-
логическим методам исследования /
А.С. Лабинская. – М., 1978. - 205 с.
6 Большой практикум по микробиологии /
под общ. ред. Г.Л. Селибера. – М., 1962. –
491 с.
7 Практикум по микробиологии: учебное
пособие для студентов вузов / под ред. А.И.
Нетрусова. – М.: Академия, 2005. – 608 с.
28
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013
УДК576.895.1. + 591.613.636
К.К. Байтурсинов, Э.Н. Оспанова, Р.Д. Дильбарканова,
Ф.М. Кувандыкова, Ф.Н. Саржанов
Международный Казахско-турецкий университет имени А. Ясави,
г.Туркестан, Казахстан
ИСТОРИЧЕСКИЕ И СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ
ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ ДИКИХ КОПЫТНЫХ КАЗАХСТАНА
Бұл мақалада жабайы және күйіс
қайыратын үй жануарларының
гельминттофаунасының еліміздің
әртүрлі аймақтарындағы жануар-
лар паразиттерінің көрсеткіштері
келтірілген. Кейбір зоналарда күйіс
қайыратын барлық жануарлар-
ды зақымдайтын паразиттердің
шектеулі
түрлері
анықталды.
Мұндай көрсеткіштерде жануар-
лардың
паразиттердің
жеке
түрлерімен
зарарлануы
бірдей
емес, себебі ол гельминттердің
және оның иесінің биологиялық
ерекшеліктеріне тәуелді. Белгілі бір
территориядағы тіршілік ететін
жануарлардың
гельминттерінің
шоғырлануын территориялық гель-
минттофауналық
кешендермен
анықтау қабылданған.
Жабайы жануарлар тіршілік
ететін ареалда үй жануарлары
жайылымдарда мыңдаған жылдар
бойы бірлесіп қолданылған. Бірақ
адамның әрекеттері соңғы жыл-
дары паразиттердің құрамы мен
саны жағынан қалыптасқан үлкен
өзгерісіне әсер етуде.
Қазіргі
уақытта
жабайы
тұяқты жануарлардың гельминт-
тофаунасының өзгерістеріне адам
баласы
негізгі
әсер
етуші
факторлардың бірі болып тұруда.
Өйткені адамның түрлі әрекеттері
Разнообразие гельминтов ди-
кой териофауны в рассматриваемом
аспекте достаточно глубоко просле-
жено в литературе, поэтому в дан-
ной статье сочли возможным изло-
жить некоторые известные идеи [1].
Палеонтологические
материа-
лы по гельминтам практически от-
сутствуют, поэтому при разработ-
ке гипотез о центрах возникновения
и расселении представителей гель-
минтофауны учитываются лишь кос-
венные данные [2]. Эволюция пара-
зитов протекала сопряженно с хо-
зяевами. Существует две точки зре-
ния относительно этого явления: не-
которые исследователи придержи-
ваются теории «филогенетического
параллелизма», другие считают, что
новые формы гельминтов возника-
ют независимо от дивергенции хозя-
ев. Тем не менее, обе теории не отри-
цают участия разных классов позво-
ночных в образовании ареалов па-
разитов. В связи с этим при иссле-
довании филогении гельминтофау-
ны конкретного хозяина необходи-
мо учитывать сведения по эволюции
29
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013
(жануарларының санының көбеюуі
және жайылымның азаюы, су
тапшылығы, үй жануарларын бағу
технологиясының бұзылуы) үй жа-
нуарлары және жабайы аңдардың
гельминттофаунасына белгілі бір
деңгейде әсер етуде.
В статье приводятся результа-
ты исследований фауны гельминтов
диких и домашних жвачных, насе-
ляющих отдельные регионы стра-
ны, показывают общность их па-
разитов. В конкретных зонах об-
наруживается ограниченное коли-
чество видов паразитов, поражаю-
щих все виды жвачных, населяющих
эту территорию. При этом показа-
тели зараженности отдельных ви-
дов животных неодинаковы и зави-
сят от биологических особенностей
как хозяина, так и гельминта. Сово-
купность состава гельминтов, свя-
занную с определенной территори-
ей и обитающими на ней животны-
ми, принято определять террито-
риальными гельминтофаунистиче-
скими комплексами.
Выпас скота на пастбищах в
ареале обитания диких животных
практикуется тысячелетиями. Од-
нако такая деятельность челове-
ка в последние годы оказывает су-
щественное влияние в аспекте из-
менения количества и состава па-
разитов. Увеличение поголовья ско-
та при одновременном сокращении
пастбищ приводит к росту нагруз-
ки на естественные пастбища и
резкому проявлению вредных послед-
ствий выпаса, причем скот, в пода-
вляющем большинстве случаев, яв-
ляется источником инвазии, а дикие
жвачные – страдающей стороной.
В современную эпоху главным
фактором формирования гельмин-
как данной группы, так и других ви-
дов животных. Лишь сравнение раз-
ных косвенных материалов по гео-
логической истории формирования
суши, изменению климата Земли,
эволюции исследуемых представите-
лей териофауны и других животных
– хозяев гельминтов, а также самих
паразитов позволяет получить пред-
ставление о гипотетических очагах
возникновения и расселения парази-
тических червей у современных мле-
копитающих [3].
Считается, что первыми хозяева-
ми трематод, цестод и нематод были
беспозвоночные, а основные типы
гельминтов сформировались как па-
разиты задолго до появления позво-
ночных. Наиболее вероятными пред-
ками трематод и цестод и других па-
разитических плоских червей были
турбеллярии, которые появились 600
млн. лет назад в докембрии. Среди
последних до настоящего времени
сохранились разные формы парази-
тизма, включая эндопаразитизм.
Так как трематоды паразитиру-
ют не только у птиц и млекопитаю-
щих, появившихся 150-200 млн. лет
назад, но и у рыб, амфибий, репти-
лий, расцвет видового разнообра-
зия которых приходится на девон-
юру (150-400 млн. лет назад), пола-
гают, что вероятными сроками за-
рождения сосальщиков были ме-
зозой (подотряды Pronocephalata
и Schistosomatata) или палеозой
30
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013
(Fasciolata
и
Paramphistomatata)
[4, 5].
Полагают, что предковые формы
аноплоцефалят и тениат также воз-
никли задолго до кайнозоя. Это под-
тверждается способностью некото-
рых из них (Linstowiidae) паразитиро-
вать у рептилий, которые преоблада-
ли в фауне триаса и юры 150-200 млн.
лет назад, а также тем, что некоторые
предки семейств Anoplocephalidae
и Taeniidae могли проникнуть в Ав-
стралию только до обособления это-
го континента, а именно в мезозое.
Цепни расселились по всей планете,
приспособившись к разным группам
хозяев, дали большое разнообразие
форм и до сих пор относятся к биоло-
гически прогрессирующим группам
животных. Семейство Avitellinidae,
представители которого паразити-
руют у диких и домашних жвачных
копытных, обособилось от обще-
го ствола цепней позднее и проник-
ло в Австралию антропогенным пу-
тем [6].
Среди нематод филогенетически
наиболее древними являются аде-
нофоры, которые зародились в мор-
ском бентосе 400-450 млн. лет назад
еще до силура, когда в морях обита-
ли только беспозвоночные живот-
ные [7]. Древность паразитизма аде-
нофор доказывает такие факты, что
у двух отрядов (Trichocephalida и
Dioctophimida) промежуточными хо-
зяевами являются только аннелиды,
тофауны диких копытных ста-
ла деятельность человека, связан-
ная с вывозом животных за преде-
лы естественных ареалов и мощным
антропопрессингом на окружаю-
щую среду.
In the article the results of helminth
fauna of wild and domestic ruminants
living in certain regions of the country
show their common parasites. In
specific areas revealed a limited number
of species of parasites that infect all
ruminant species inhabiting the area. In
this case, infection rates of individual
species vary and depend on the
biological characteristics of both host
and helminth. The totality of helminthes
associated with a particular territory
and their hosts was taken to determine
territorial
helmintofaunistical
complexes.
Grazing on pasture practices wildlife
habitat in the millennium. However, this
human activity in recent years has a
significant impact in terms of changes
in the number and structure of the
parasites. A livestock while reducing
pasture increases the load on natural
pastures and sharp display harmful
effects pastures and cattle, in most
cases, is the source of the invasion and
wild ruminants - the suffering party.
Currently,
human
activities
associated with the export of animals
outside of natural areas and powerful
anthropopressure on the environment
has become a major factor in the
formation of helminth fauna of wild
ungulates.
Ключевые слова: гельминт, гель-
минтофауна, дикие копытные, пара-
зит, хозяин.
31
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013
а круглые черви отряда Dorylaimida
заканчивают цикл в насекомых [4].
Предполагают, что сецерненты также
возникли в палеозое, но позднее аде-
нофор [8].
Отряды Spirurida и Oxyuroidea
аденофор являются наиболее древ-
ними. Некоторые из них, относящи-
еся к родам Cucullanus и Oxyuris,
паразитируют
у
круглоротых
(Cyclostomata) – класса древних
морских позвоночных, известных
с ордовика (450 млн. лет назад), и,
в основном, обнаруживаются в во-
дной среде. Нематоды третьего от-
ряда аденофор – Rhabditida – встре-
чаются на суше. Виды одного из его
подотрядов - Strongylata - у позво-
ночных впервые обнаруживаются у
амфибий. Считается, что предковые
формы стронгилят возникли у дво-
якодышащих в девоне или нижнем
карбоне около 350 млн. лет назад.
Амфибии приобрели способность
размножаться на суше в карбоне и
положили начало первичным реп-
тилиям, вместе с которыми прото-
стронгиляты начали осваивать на-
земные биотопы [9].
Рассматриваемая гипотетическая
хронология, характеризующая эво-
люцию и приуроченность гельмин-
тов к разным хозяевам, позволяет
представить вероятные центры по-
явления, а также векторы распро-
странения паразитов диких копыт-
ных современной фауны.
Когда происходила первичная
экологическая
дифференцировка
трагулидовых предков жвачных и
оленей в среднем миоцене, предко-
вые Pecora стали хозяевами всех ше-
сти отрядов гельминтов, свойствен-
ных оленям. Паразитофауна живот-
ных складывалась [10] посредством
двойной адаптации: к среде первого
порядка (организму хозяев), а так-
же второго порядка (внешней сре-
де). Эволюция гельминтов проис-
ходила сообразно со значимыми из-
менениями, происходившими в ге-
ологическом прошлом этих сред.
Процесс становления разнообразия
гельминтов шел параллельно гене-
зису фауны оленей и зависел так-
же от формирования фауны систе-
матически близких групп жвачных,
занимавших схожие экологические
ниши. Надо полагать, что этот про-
цесс в определенной степени имел
преемственность от первичных си-
стем хозяино-паразитных отноше-
ний, включавших и другие классы –
амфибии, рептилии и птицы. В бо-
лее поздний исторический период в
формировании гельминтофауны ди-
ких животных ведущую роль стал
играть антропопрессинг. Например,
в связи с великими географически-
ми открытиями осуществлялся мас-
совый вывоз животных из Старого в
Новый Свет, и расселение гельмин-
тов вместе с хозяевами также проис-
ходил в этом направлении.
32
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ КАЗАХСТАНА №1, 2013
Анализ современного ареала и
приуроченности к хозяевам позво-
ляет предполагать, что семейство
Fasciolidae возникло в очагах юго-
восточной Азии, откуда вместе с
расселившимися хозяевами (Pecora)
широко распространилось по всей
Палеарктике и проникло в Афри-
ку. На этом континенте в числе дру-
гих родов гельминты этого семей-
ства на настоящий момент представ-
лены наиболее примитивной формой
– родом Protofasciolata у слона. Вол-
ны вселений азиатских парнокопыт-
ных в миоцене, по-видимому, занес-
ли фасциолиды и в Северную Аме-
рику. В Евразии дивергенция фас-
циолидов осуществилась до родов
Fasciola (F.hepatica и F.gigantica),
Parafasciolopsis (P.fasciolaemorpha),
в
Америке
образовался
род
Fascioloides (F.magna). Последний
род эндемичен для американского
материка.
В современную эпоху в результате
деятельности человека между Аме-
рикой и Евразией произошел обмен
некоторыми представителями фас-
циолид. Вид F.hepatica занесен вме-
сте с завезенным домашним скотом в
Америку, где получил широкое рас-
пространение. Американская форма
F.magna с вапити в ХIХ в. занесена в
Европу, где благоприятные условия
способствовали расширению ареа-
ла, который охватывает территорию
Великобритании, Италии, Польши,
Чехии, Словакии и др. стран. В Аф-
рике у бегемота найден другой вид
Fascioloides nanzi. Видимо, следует
согласиться с теми исследователями,
которые относят указанную тремато-
ду к роду Fasciola[11].
Гельминты
семейства
Dicro-
coeliidae паразитируют у широко-
го круга хозяев от рептилий до при-
матов и населяют все континенты,
включая Австралию, где они обна-
ружены у птиц. Это позволяет пред-
полагать, что предковые дикроцели-
иды появились еще до оленей, у ко-
торых паразитируют два вида се-
мейства – Eurytrema pancreaticum и
Dicrocoelium lanceatum. Считают,
что, как и у фасциолид, первоначаль-
ным центром возникновения и рас-
пространения этих трематод была
юго-восточная Азия [12]. Затем оба
вида расселились по Евразии и Аф-
рике. В Америку D.lanceatum попал
вместе с завезенными зараженными
животными. Здесь эту трематоду об-
наружили сначала у мелкого рогато-
го скота в 1930 г., затем у крупного
рогатого скота в 1941 г., и третьим
по счету животным, у которого уста-
новили дикроцелии, был белохво-
стый олень. Этот факт – ограниче-
ние естественного ареала дикроце-
лиид жвачных вне пределов Старо-
го Света - объясняется тем, что оле-
ни считаются вторичными хозяева-
ми этого семейства, что основывает-
ся на палеонтологических данных.
|