Биология. Медицина. География сериясы
Morphology contribution to species distinction and phylogenetic interspecific relationship focus-
жүктеу/скачать 11,57 Mb. Pdf көрінісі
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Earthworm taxonomy needs DNA barcoding now.
- The life forms in Oligochaeta is the very popular theme of many researches
- 5-ші Халықаралық олигохетологиялық конференцияның материалдары бойын- ша жауын құрттарының таксономиясы жəне биоəртүрлілігі мəселелері
- Вопросы биоразнообразия и таксономии дождевых червей по материалам 5 -ой международной конференции по олигохетам
- Мекен ету ортасына байланысты кейбір омыртқалы жануарлардың тыныс алу жүйесіндегі ерекшеліктер
- Особенности дыхательной системы некоторых позвоночных животных в зависимости от среды обитания
Morphology contribution to species distinction and phylogenetic interspecific relationship focus- ing on Lumbricidae family. In many researches it is necessary to summarize the anatomy morphology and molecular data on both, try to find a place for species among the taxa. Most of the available taxonomic clas- sifications of lumbricids are based on morphological studies. The use of an automatic classification based on morphological characters could make the taxonomy work easier. The aim of researchers from France and China Briard C. and Qiu J.P. is to develop automatic classifica- tion techniques by using statistical processing and compare to the traditional classification. Species biologi- cal traits are extracted from the «Lombricien2000» database of the CNUSC (INRA, Montpellier, France) which contains all the data generated by the studies of M.B.Bouché since the 60s. Based on the morphologi- cal study of French lumbricids by Bouché (1972) and completed by Qiu (1998), 210 characters are available for each species described.The quantitative and qualitative morphological characters of all the Lumbricidae species and subspecies were analysed by using statistical processing as: the Multiple Correspondence analy- sis to study the contribution of morphological characteristics to separate species and the HierarchicalAscen- dant Classification and the maximum of parsimony to define interspecific relationships. By quantitative analysis of the differences existed between species, the characters diversity and the species differentiation direction in Lumbricidae is illustrated.
cies with montane distribution. Its range stretches from the Pyrenees through the Alps and the Carpathian Mts. to the Balkan Peninsula. In Hungary it occurs in the higher region of the Northern Hills, usually under the bark of fallen trees. Eisenia spelaea (Rosa, 1901) also possesses a Central European distribution, it occurs from the Alps to the Balkan Peninsula. In Hungary it is found only alongside the Western border region usually living in the detritus of small streams. However, sometimes it can also be found in decaying wood or even in soil as well. The strong similarity of both taxa makes it difficult to morphologically distinguish them. The only slight morphological differences are in the colouration and opening of the spermathecae. However both char- acters mentioned are very difficult to recognize properly on preserved material. There is another — bio- chemical — difference between the two species, namely the presence of bioluminescence in case of E. lucens. The above mentioned difficulties in identifying the two species result in two problems. On the one hand, a larger part of the distributional data of each species is ambiguous; on the other hand from time to time the validity of the two species is questioned. They tried to answer this question using the BAR code sequences (Cytochrome c oxidase subunit I) ob- tained from different E. spelaea and E. lucens (bioluminescing) specimens collected in different part of the Carpathian Basin. The first results show high genetic differentiation between E. spelaea and E. lucens which seems to cor- roborate the validity of the two species. The E. spelaea specimens examined proved to be quite homogene- ous genetically; however E. lucens possesses two highly divergent clade Can earthworms provide the evidence of continental drift? Megascolecidae is a large family of earth- worms which has native representatives in Australia, New Zealand, Southeast and East Asia, and North America. The most ancient lineages of the family showing a Gondwanan distribution have been used as evi- dence of the continental drift occurrence. Members of the Pheretima group (e.g. Amynthas) are widely distributed around the tropics. Hainan Is- land is such a typical resource-rich tropical region that makes it one of the most significant areas for the sci- entific research in China. Zhao Q., Sun J., Jiang J. and others studied the lineages of earthworms present there and investigate whether they can provide the evidence of continental drift occurence between China mainland and Hainan Island. This phylogenetic study on earthworms in Hainan Island based on the morpho- logical characters. They chosed 47 earthworm species in the family Megascolecidae in Hainan Island, com- prising 42 and 5 species in the genera Amynthas and Metaphire respectively. Meanwhile, another 4 species from Guangdong province had been also selected. The phylogeny tree will be drawn by the method of Ag- Аspects of the biodiversity and taxonomy of earthworms … Серия «Биология. Медицина. География». № 3(63)/2011 15 glomerative Hierarchical Clustering (AHC), after Multiple Correspondence Analysis (MCA) is applied to analyze the phylogenetic relationship among 47 earthworm species based on 19 morphological characters. Results discussed in two parts: The first part dealed with the distribution of the species and answer the following question: Do all these species with the close relationship distribute in the adjacent regions? The second part dealed with the use of the gathered data as the evidence for occurrence of continental drift be- tween China mainland and Hainan Island.
has attracted the attention and research efforts of earthworm taxonomists. The numbers of DNA barcode pa- pers and sequences of earthworms have grown exponentially. However, with the numbers of barcode records accumulating in GenBank and the Barcode of Life Data Systems (BOLD), challenges regarding species de- limitation, undescribed species diversity, and morphology-based species identification have emerged. Chang C.-H., Chih W.-J., Shen H.-P. and others presented a summary of Taiwanese earthworm studies based on 8122 specimens deposited at the National Taiwan University (NTU), and 751 barcode records from specimens deposited at NTU and Taiwan Endemic Species Research Institute. The results indicated that both the DNA barcode-only approach and an approach that combines taxonomy and parataxonomy overestimate species diversity. In many cases, species delimitation based on both morphology and DNA barcodes is still difficult due to the high variations in not only morphology but also the barcode sequences. They further ar- gued that the current earthworm DNA barcoding approaches are biased towards collecting specimens and barcode records without sufficient involvement of taxonomists and taxonomic expertise. While the barcode records from the claimed new species become publicly available, the «new» species in the specimen jars re- main associated with only a temporary name or identifying number, undescribed, and unnamed. In addition, the correctness of names in the database relies almost entirely on the sequence provider without any quality control, which may make the database unreliable as a species identification platform. Therefore, authors sug- gest that in order to make earthworm species identification using DNA barcodes practically applicable, earthworm taxonomists need to be more actively involved in the DNA barcoding studies and taxonomy needs to become a more significant part in the barcoding procedure. The other example: is the Nicodrilus genus (Bouché, 1972) really one genus? Phylogenetic study based on morphological and molecular characters of some Aporrectodea and Allolobophora species (Oligochaeta, Lumbricidae). The Nicodrilus genus defined by Bouché (1972) is not known by all of taxonomists and not accepted in the nomenclature according to ICZN; Aporrectodea term is used. However, according to Bouché, Aporrecto-
study the phylogenetic structure of «Nicodrilus genus» in order to verify its cladistic nature and its taxo- nomical validity. In this work, we thus focus on species belonging to the Aporrectodea and Allolobophora genera. First, we use data stored in «Lombricien2000» database, representing the earthworm taxa collected and the morphological characteristics described by Bouché (1972) and Qiu (1998) for each species. Species life history traits are included among morphological characteristics (e.g. clitellum, puberculum and pores position, Morren’s gland, body size…). Then, authors pursue a molecular approach on individuals sampled in France. Molecular phylogenetic analyses are based on the sequences of nuclear and mitochondrial gene regions and performed with maximum likelihood and bayesian inference. Statistical processings are realized on morphological data to compare information from molecular and morphological data to build phylogenetic relationship. Results will be discussed to define Nicodrilus, as described by Bouché, as a true genus (as a monophyletic one) or distributed into existing groups as Aporrectodea and Allolobophora. The second example: estimation of time when a branching event recorded on a phylogenetic tree took place is easy under the assumption of constant substitution rate (strict molecular clock). As a matter of fact, the substitution rates are heterogeneous among lineages and clades, i.e., among species and populations. In such a scenario dating might still be possible by means of a relaxed molecular clock model if relevant se- quences of fossil DNA and/or calibration points (e.g., fossil records) are available. Unfortunately, this is not often the case in earthworms which are soft-bodied organisms. Hadid Y. and Pavlicek T. explored whether in earthworms correcting the substitution rate for differences in body mass and in temperature of their environ- ment could help to estimate the timing of branching events. The life forms in Oligochaeta is the very popular theme of many researches. T.Timm wrote a re- view of literature data. Four main life forms among the Oligochaeta: aquatic sediment-dwellers, inhabitants of the macrovegetation, soil-dwellers, and carnivores. Representatives of all four live also in sea. Vegetation- dwellers of tubificid origin (Naididae, Pristinidae and Opistocystidae) have shifted towards asexual repro- duction; some of them swim and have eyes. A convergent group is the «polychaete» family Aeolosomatidae.
V.S.Аbukenova 16
Вестник Карагандинского университета Some Lumbriculidae can also swim. Three clades live mostly in soil: the smaller Enchytraeidae, and the lar- ger (earthworms) Crassiclitellata and Moniligastridae. Enchytraeidae and Crassiclitellata include also secon- darily aquatic genera. Some aquatic Tubificidae can facultatively live in dry soil. Carnivory (parasitism or predation) was invented in separate genera of many families and led either to increase of chaetal number, or a stronger pharynx. A large lumbriculid clade including Hirudinea, Acanthobdellidae and Branchiobdellidae, has highly modified due to carnivory (suckers, jaws, loss of chaetae, etc.). Two evolutionary trends are evi- dent in different groups: reduction of the chaetal number from indefinite to two per bundle, and reduction of the upper tooth in the originally bifid sigmoid chaetae. External gills have arosen at least four times. There are many transitions and convergencies in the way of life and morphology of Oligochaeta. So I wrote the the comparison article about gizzard muscles excitation of life forms in Aporrectodea ca- liginosa, induced by acetylcholine. As far as we know, earthworm muscles get excited by acetylcholine. We considered that main morpho-ecological lumbricid groups have different reactions to this biologically active substance. For our research, the amplitude and frequency of contractions of the visceral (gizzard) smooth muscles of life forms in Aporrectodea caliginosa were selected. The different concentrations of acetylcholine were tested and the contractive activity of the muscles was studied according to the method of isolated prepa- rations. Action of acetylcholine on smooth muscles stimulated the tonic contractions. I constructed dose- response curves of reactions of muscles on the discrete concentrations of acetylcholine The greatest sensitiveness and responsiveness to acetylcholine was recorded for the surface-living
have been less sensitive to acetylcholine and less responsible. So we supposed that distinctions between pa- rameters of induceous contractive activity of smooth muscles of life forms in Ap. caliginosa are related to the metabolic features and particular nervous regulation [3]. As a whole the growing amount of information available about taxonomy and molecular variability en- ables the establishing of phylogenetic systematics of Oligochaeta, and the performing of conceptually and methodologically enriched studies on diverse aspects of taxonomy, biodiversity and phylogeography. In spite of numerous studies the relationships rooted in the evolutionary distant past are poorly understood among Oligochaeta.
References 1 The 4th International Oligochaete Taxonomy Meeting (20–24 of April): Abstracts / Diyarbakır. Turkey, 2009. — 47 p. 2 Zoology in the Middle East / Kasparek Verlag, 2010. — P. 74. 3 The 5th International Oligochaete Taxonomy Meeting (11–15 of April): Abstracts / Beatenberg, Switzerland, 2011. — 49 p.
Аspects of the biodiversity and taxonomy of earthworms … Серия «Биология. Медицина. География». № 3(63)/2011 17 В.С.Əбукенова 5-ші Халықаралық олигохетологиялық конференцияның материалдары бойын- ша жауын құрттарының таксономиясы жəне биоəртүрлілігі мəселелері Мақалада 5-ші халықаралық олиготехнологиялық ғылыми конференция материалы қарастырылған. Əр түрлі жауын құрттарын жинау мен есептеудің таксономиялық жəне генетикалық сараптауларының қазіргі кездегі жаңа əдістері келтірілген. Топ систематикасының мəселелері, филогенетикалық құрылулардың жаңа əдістері сипатталған. Экологиялық зерттеулердің негізгі бағыттары ретінде əлемнің əр түрлі аудандарының люмбрикофаунасының биоəртүрлілігі талданған. Қазіргі заманғы экология-физиологиялық зерттеулердің тіршілік формаларына əдеби шолу жасалған. В.С.Абукенова Вопросы биоразнообразия и таксономии дождевых червей по материалам 5 -ой международной конференции по олигохетам В статье представлена тематика научных работ 5-й международной конференции по олигохетам. Приведены современные методы сбора и учета, таксономического и генетического анализа разных видов дождевых червей. Описаны проблемы систематики группы. Характеризуются новые методы филогенетических построений. В качестве основного направления экологических исследований анализируется биоразнообразие люмбрикофауны различных регионов мира. Дается обзор жизненных форм в свете современных эколого-физиологических исследований.
ƏОЖ 599.:591.9 (574) Б.Б.Ерниязова, Т.Б.Балмағамбет Е.А.Бөкетов атындағы Қарағанды мемлекеттік университеті Мекен ету ортасына байланысты кейбір омыртқалы жануарлардың тыныс алу жүйесіндегі ерекшеліктер Мақалада кейбір омыртқалы жануарлардың тыныс алу жүйесінің құрылыс ерекшеліктері қарастырылды. Омыртқалы жануарлардың тыныс алу тəсілі мен типінің өзгерісі қан айналым мүшесінің қайта құрылуына əкеледі. Жүргізілген зерттеулер нəтижесі бойынша өкпе ауа жолдарындағы безді-секреторлы аппараттың функционалды дифференциациялану ерекшеліктері сол жануарлардың жалпы мүшелерінің жүйесімен коррелятивті тығыз байланысты. Ол əр түрлі топ жануарларының өкілдерінің экологиялық систематикалық жағдайынан көрінеді.
қосмекенділер, бауыр, эволюция, даму, дифференциация, эпителий.
Жануарлар тіршілігінде мүшелер жүйесі мен олардың атқаратын қызметі жəне осы мүшелердің ұлпалық құрылымдарының маңызы өте зор. Ендеше, сыртқы ортаның əр түрлі абиотикалық т.б. əсерлері ең бірінші жануарлардың тері жамылғысына əсер етіп қана қоймай, сонымен бірге басқа мүшелер жүйелеріне де өз ықпалын тигізеді. Өкпе организм мен сыртқы орта арасында газ алмасуды ғана қамтамасыз етіп қана қоймай, зат алмасу мүшесі бола отырып, жануарлардың түрлік жəне тұқымдық ерекшеліктерін, сонымен қатар олардың конституциясы жəне өнімділік сипатын құруда нəтижелі орын алады. Сол мүшелер жүйесінің ішінде теріден кейінгі сыртқы ортаның əсерін ауа арқылы қабылдаушы тыныс алу жүйесі болып табылады. Осы жағынан алғанда, тыныс алу жүйесін жануарлардың əр түрлі биотоптарда тіршілік етуін ескере отырып, зерттеу маңызды болып саналады. Омыртқалы жануарлардың өкпесінің салыстырмалы морфологиясы, экология-биологиялық функциясы толық зерттелмеген. Əдебиеттерде негізінен омыртқалы жануарлардың өкпесінің ішкі архитектоникасының эмбриогенездегі дамуы мен қалыптасуы қарастырылған. Омыртқалылардың
Б.Б.Ерниязова, Т.Б.Балмағамбет 18
Вестник Карагандинского университета тыныс алу жүйесін, тыныс алу мүшелерінің құрылымы, əр класқа тəн ерекшелігі, салыстырмалы функциясы жеке көрсетілген [1–3]. Жануарлардың эволюциялық қатарында өкпедегі морфо-функционалды өзгерістері басқа мүшелердің өзгерістерін тудыруы мүмкін, кейде тұтас ағзаның қайта құрылуына əкеледі. Мысалы, тыныс алу тəсілі мен типінің өзгерісі қанайналым мүшесінің қайта құрылуына əкеледі. Екі камералы веналық «желбезекті» жүректің үш немесе төрт камералы артериялық-веналық «өкпелік» жүрекке ауысуы жəне осыған байланысты кіші немесе өкпелік қанайналым шеңберінің дамуы сыртқы тыныс алу сипатының өзгерісіне байланысты. Жүрек-тамыр жүйесіндегі бұл қайта құрылу қандағы химизмнің өзгерісін негіздейді, жиірек, эритроциттердің оттегілік сыйымдылығын, қан плазмасының буферлік қасиеті мен сілтілі резервін ұлғайтады, ол оттегі мен көмірқышқылды белсендірек байланыстыруды қамтамасыз етеді [3–5]. Зерттелген жануарлардың ішіндегі өкпесінің жіктелуі ең тиімді, қарапайым болған төменгі сатылы құрлық омыртқалылары — қосмекенділер мен бауырымен жорғалаушылар. Бұл жануарлар өкілдерінің өкпесі ортасы кең қапшық тəрізді, өкпенің ішкі бөлімі əр түрлі пішінді болады. Жіктеулі көптеген өкпе камералары мен ұяшықтарға бөлінеді. Неғұрлым ірілеу, жоғары сатылы бауырымен жорғалаушылардан ешкіемер мен тасбақаның өкпелерінің құрылысын салыстырмалы қарағанда, күрделі құрылысты, ұсақ өкпе камералары мен ұяшықтарға бөлшектенгенін көруге болады. Зерттелінген қосмекенділер мен бауырымен жорғалаушылар класының өкілдерінің өкпесінің жоғарғы ішкі бөліміндегі эпителийі екі түрлі болып келеді: соңғы немесе жылтыр цилиндрлі, жалпақ респираторлы эпителийлер. Жылтыр цилиндрлі бір қатарлы, кейде екі қатарлы эпителийден тұрады. Қосмекенділер мен бауырымен жорғалаушылар қатарында өкпе бөлігі, шыға беріс өтпелі жəне динамикалық бронхтардан тұратын бөліктері эволюциялық даму барысында күрделі магистральді дифференциацияланған бронх қабырғаларына айналған (ешкіемер, тасбақа). Эпителиальді иілудің шыға беріс бөлігі екі типті клетка элементтерінен: цитоплазмасы муцинді секретке бай, үлкен формалы, көлемі ірі эпителиальді жəне бокал түрдегі безді клеткалардан тұрады. Бокал түрдегі безді клеткалардан қышқыл топты мукополисахаридтер бөлінеді. Эпителиальді клеткалар жоғарғы бөлігіне шырыш бөлу арқылы жұқа қабықша түзеді. Ол эпителиальді клеткаға əр түрлі механикалық бөлшектер мен микроорганизмдерді кіргізбей қорғаныштық қызмет атқарады. Бір клеткалы бездердің өкпе паренхимасында жасалуы маңызды қызмет атқарады. Бұл секреторлы құрылым зерттелген қосмекенділер, бауырымен жорғалаушылар класының өкілдерінде көлемі, саны, локализациясы, жануарлардың түрге бөлінуіне, экологиялық жағдайларына байланысты ерекшеленеді. Зерттелген қосмекенділер класының ішінде жоғары концентрациялы бокал түрдегі клеткалар шөпбақаның өкпесінің құрылысында табылды. Ал, бауырымен жорғалаушыларда тасбақа мен ешкіемерде кездесті. Ешкіемердің бокал түрдегі клеткалары өкпесінің қалқаларының барлық түрінде, соңғы бөліктерінде де кездесті. Дала ешкіемерінің өкпесі конус тəрізді ұзын формалы, артқы бөлімі кеңейген, жоғарғы бөлігі тар келеді. Өкпесінің ішкі архитектоникасы күрделі. Алдыңғы өкпе бөлігі артқы өкпе бөлігіне қарағанда күрделі дифференциацияланған, шағын болып келеді. Кеуде қуысының жоғарғы бөлігі өкпесінің белсенді респираторлы аймағы болғандықтан, жақсы дамыған. Өкпесінің құрылымының функционалды дифференциациясына байланысты жоғары сатылы жорғалаушы болып табылады. Өкпе қапшығының паренхималары əр түрлі қатпарлармен бөлініп, өкпе камералары мен ұяшықтарында күрделі жүйе құрайды. Бұлардың өкпесі губкалы құрылысты болып келеді. Ешкіемердің өкпесінің құрылысындағы безді секреторлы құрылымы жақсы дамымаған. Табылған безді клеткалар ацидофильділігімен ерекшеленеді. Оның құрамында мукополисахаридтер кездеседі. Сонымен қатар мукоциттер белокты заттар бөліп шығарады. Бұл бездердің секреті бұлшықеттердің серпімді қабатының жоғарғы бөлігін жауып, қорғаныш-барьерлік қызмет атқарады. Муцинді қабық түзілуімен, секреция кезінде метаболизмнің соңғы өнімдері де түзіледі. Жорғалаушылардың өкпесінің құрылысы күрделірек, қосмекенділерге қарағанда өкпемен тыныстауға толық ауысқан, терінің мүйізді қабатының жақсы дамуы, тері бездері мен терілік тыныс алудың толық жоғалуымен ерекшеленеді. Жорғалаушылардың өкпе құрылысында эволюция процесі барысында респираторлы тіннің орналасуы өзгерді. Тасбақалар, тұмсықбастылар, кейбір қабыршақтылар жəне қолтырауында жұп өкпелері болады, респираторлы тін өкпенің бүкіл жерінде
Мекен ету ортасына байланысты кейбір омыртқалы … Серия «Биология. Медицина. География». № 3(63)/2011 19 орналасқан. Хамелеондардың өкпесінің каудальді бөлігінде респираторлы тіні болмауы мүмкін жəне ауа өткізгіш қапшық түрінде болады. Жорғалаушылардың өкпе тамырларының құрылымды дифференциациясы олардың ағзаларының физикалық белсенділігіне, өкпе гемодинамикасы параметріне жəне мекен ету ортасына байланысты. Аса қозғала қоймайтын рептилийлерге қарағанда, физикалық тұрғыдан белсенді жорғалаушылардың өкпе артериялары қалың қабырғалы, сəйкесінше үлкен сəулемен жақсы дамыған эластикалық жəне бұлшықет элементтерінің нашар дамуымен ерекшеленеді. Мекен ету жері сумен тығыз байланысты жорғалаушылардың өкпе артерияларының гистоқұрылымы аса қимыл-қозғалыс негізінде өмір сүретін рептилийлерге ұқсас болып келеді. Жорғалаушылардың ішкі өкпе тамырларының бөлшектері жұқа қабырғалы, оларда эластикалық жəне бұлшықет талшықтары аз болады, олар коллагеннен тұрады. Өкпе тамырларының ірі тіңдері көптеген эластикалық талшықтар тесіп өткен жұқа бұлшықетті қабаттарынан жəне коллаген мен эластикалық қабаттардан тұратын өте қалың сыртқы қабаттан тұрады [6–10]. Сүт қоректілердің өкпелері күрделенуіне орай тағы бір маңызды мəнге ие: оның құрылысында жеке бөліктер бар, бұл əсіресе жоғарғы сатыдағы плацентарлылардан айқын көрініс береді. Өкпенің барлық бөліктік бөлігінің əрқайсысынан 3 симметриялы бөлікті ажыратады: өкпе ұшын, жүректік бөлігін жəне диафрагмалық бөлігін, сонымен қатар тағы бір шағын бөлігін — оң жақ өкпедегі жүрек артындағы бөлігін. Бұл бөліністер кеуде қабырғалары мен диафрагманың белсенді қимылдарын, өкпенің бөліктік құрылымы тыныс алу актісінің белсенділігін арттырып, жалпы эволюция барысындағы прогрессивті өзгерістерге жатқызылады. Ол сүт қоректілердің алуан түрлерінің тіршілік салттарына байланысты түр өзгерістеріне ұшырауы мүмкін. Ондай өзгерістер кеуде қуысының статикасы мен динамикасына сəйкес жүреді, ол жануарлардың мекен ету ортасы мен қозғалуына қарай (құрлықтағы төртаяқтылар, су жануарлары, ұшатын жануарлар т.б.) өзгеріп отырады. Кейбір төменгі сатыдағы сүт қоректілерде, атап айтқанда, қалталы борсықтың магистральді бронхтарымен байланысатын жəне сəйкес плевралық қуыстарда жатқан диафрагмалық бөліктерінде жұп ауа тасымалдаушы қапшықтар табылған. Кейбір рептилийлерде де осындай белгілер табылғандықтан, мұны рептилийлердің, құстар мен сүт қоректілердің арасындағы ағзаларының ортақтығы мен сабақтастығына жатқызуға болады. Құрлықтағы жануарлардың өкпелерінің эволюциясы мына бағыттарда дамуда: 1) өкпе формасының өзгеруі; 2) бөліктену арқылы ішкі архитектоникасының күрделенуі; 3) жалғастырушы ұлпа мен тамырлардың өкпе паренхимасына біртіндеп енуі; 4) өкпенің жиырылтушы элементтерінің дамуы мен саралануы; 5) паренхима мен өкпе стромасының бронх жолдарын оқшаулауға əкелетін өткізуші жəне респираторлы құрылымдарға жіктелуі; 6) альвеолалық құрылымдардың бөлінуі — олардың санының артуы (тыныс алу бетінің артуы) [11–13]. Құрлықтағы омыртқалылардың түрлі топтарының өкпелерінің респираторлық-моторлық (желдеткіш) құрылымдармен байланысы бірдей емес: а) амфибиялардың өкпелері вентиляциялық респираторлық құрылымының (ауыз диафрагмасы) мен газ алмасу бетінің (сəйкес капиллярлы желісі бар өкпе паренхимасы) жеке даралығымен сипатталады, вентиляциялық-экспирлеуші құрылым (дененің қиық бұлшық еттері) жəне газ алмасу (өкпе қабырғалары) тығыз жанасады; б) рептилий өкпесіне вентиляциялық-инспирлеуші құрылымдардың газ алмасуға (өкпе қабырғалары) жуықтауы (соңғы мойын жəне бірінші кеуде қабырғалары бұлшықеттерімен) жəне экспирлеуші құрылымдардың ерекшеленуі (супракостальді жəне субкостальді экспираторлар) тəн болып келеді; в) сүт қоректілердің өкпелері үшін өкпенің орналасқан тұсында инспирлеуші вентиляциялық құрылымдардың, əсіресе өкпенің артқы бөлігінде (артқы қабырға мен диафрагма) болуы жəне дем шығару актісінің күрделенуі: экспирацияның тікелей эластикалық тəсілмен (қабырғалық құрылымдар) бірге «аралық» бұлшықеттік тəсілі (қарынның бұлшықеттері) тəн [11–16]. Қасқыр. Жыртқыш жануарлардың өкпесінің құрылысы басқа сүтқоректілермен салыстырғанда күрделі болады. Бронх тармақтары ұзын, қабырғалары қалың, күрделі құрылысты. Сілемейлі қабықшасы көп қатарлы жоғары цилиндрлі кірпікшелі эпителийден тұрады, бокал тəрізді безді клеткалары көп болады. Сілемейлі дəнекерленген қабықша астында серпімді талшықтар жақсы дамыған. Сілемейлі қабықша бронх тармағында толығымен қатпарлы рельеф түзіп, жауып жатады. Бұлшықет қабаты: бірыңғай салалы, сақиналы бұлшықеттерден бронх тармақтарында жақсы таралған. Ішкі қабаты ірі шеміршекті пластинкалар мен талшықтардан тұрады. Кіші пластинкалар кішірейген субсегментті бронхтардың бөлігінде кездеседі. Б.Б.Ерниязова, Т.Б.Балмағамбет 20
Вестник Карагандинского университета Ішкі қабатты бронх бездері бөледі. Олар без қапшықтары мен фолликулалардан тұрады. Безді эпителий клеткалары секреторлық функция атқарады. Ішкі қабатта көптеген қан тамырлары, лимфа синустары, лимфоидты фолликулалар болады. Бронх тармақтарының бұлшықетті қабатының қалыңдығы 130,78–60,1 мк; 9,59–36,94 % өседі. Бұл бұлшықетті қабаты өкпе ішіндегі газ алмасу қарқындылығын арттырады. Бұл жыртқыштың өкпесінің альвеола аймағы, бронхиолдар жақсы дамыған. Респираторлы брон- хиола жəне альвеола жолы ұзын тармақталған, альвеола қапшығы кеңейген, альвеола торы ацинусты. Альвеола бөлігінде серпімді талшықтар альвеола қапшығы мен альвеола арасын байланыстырып тұрады. Бұлшықетті қабаты альвеола қапшығы мен альвеолаларда жақсы дамыған. Бұл екі активті компоненттер өкпенің серпімді, еркін газ алмасу процесін реттеп, қан айналу, қан тамырларының жұмысын жақсартып тұрады. Секреттің құрамында негізгі биохимиялық фракциясы қышқыл болатын мукополисахаридті өнімдер бөлінеді. Бронх бездері: 1) ірі бокал тəрізді клеткалар, қарапайым сілемейлі секреторлы бөлігі нашар кеңейген соңғы бөліктерден тұрады; 2) ұсақ бокал тəрізді клеткалар серозды секрет бөлетін, күрделі құрылысты кеңейген бөлігі безді альвеола бөлігіне ашылады. Бронх бездері жəне бокал тəрізді клеткалар өкпенің жоғарғы бөлігінде ауа алмасу жолдарында жақсы дамыған. Ал, диафрагма бөлігінде нашар дамыған. Бронх бездері қарапайым альвеола типті, бокал тəрізді клеткаларға муцинді секрет бөледі [1, 12, 15].
анық айқындалып бөлінген, сол жақ өкпе негізгі бөліктерге бөлінген. Оң жоғарғы бөлігі — краниальді жəне каудальді бөліктерге бөлінген. Краниальді бөлік каудальді бөліктерге қарағанда күштірек. Диафрагма бөлігі көлемі мен салмағы жағынан ерекшеленеді, одан кейін жоғарғы бөлік, жүрек бөлігі нашар айқындалған. Арқардың өкпесінің бронх жолдарының қабырғасы күрделі құрылымды. Соңғы бөлімі бұлшықетті-шеміршекті ірі құрылым типті, ортаңғы, кішісі — бұлшықетті серпімді болады. Бронх параметрінің негізгі диаметрі бірден өзгеріп отырады. Сілемейлі қабықша бронх жолдарын түгелімен қатпарлап қыртыс түзіп, жауып жатады. Магистральді қабырғаларда ірі қатпарлар, кіші қабырғаларда əр түрлі ұсақ қатпарлар түзеді. Безді клеткалар аз, бір типті эпителиальді клеткалардан тұрады. Сілемейлі қабықша жақсы дамыған, оның негізгі құрам бөлігін серпімді талшықтар құрайды. Бронх қабырғаларында тығыз қабық астын түзеді. Арқардың өкпесінің бронх жолдарының бұлшықет қабаты жақсы дамыған. Бірыңғай салалы бұлшықет сақиналы бұлшықет талшықтарынан тұрады. Арқардың өкпесінің бронх тармақтарының бұлшықетті қабаты күшті құралған. Арқарда бір уақытта кеуде мен құрсақ бөлігінің тыныс алу функциясы атқарылады. Өкпесі көптеген бөліктерге бөлінген, оң жақ бөлігі краниальді бөлігі қалыңдайды, жоғарғы жəне диафрагма бөлігі жақсы дамыған. Ауа алмасу кезінде өкпесінің бөліктері кеңейіп тыныстау еркін жүреді. Өкпенің функциясы күшейіп, кеңістігі үлкейеді де, үнемі оттегімен қанығып отырады. Арқардың тыныс алу жүйесі, өкпесінің құрылысы, бронх тармақтары да экологиялық жағдайға байланысты ерекше болып келеді. Арқардың өкпесінде безді компоненттерден бір клеткалы бездер (мукоциттер) көп дамыған. Бронх бездері ірі бронх жолдарында сирек кездеседі. Бокал тəрізді клеткалар ұсақ аздаған безді альвеолалардан құралып, сілемейлі қабықша астындағы дəнекер ұлпасына, бұлшықет қабатына, күрделі бронх бездеріне ашылады. Бокал тəрізді бездердің құрылысы қарапайым, секрет бөлетін бөлігі кеңейген, тарамдалған болып келеді. Соңғы бөлімі ұзын өзегімен бронх кеңістігіне сөлін бөледі. Арқардың өкпесінің бронх бездері, безді элементтері нашар дамыған. Безді құрылымдар өкпенің жоғарғы бөлімінде көбірек, диафрагма бөлігінде нашар дамыған [6, 7, 16]. Қалталылардың, жəндікқоректілердің, қолқанаттылардың, толық
тісті еместілердің, қоянтəріздестердің жəне кеміргіштердің жарты өкпе кеңірдектері үштен беске дейінгі қатарда бөлшектенеді, жыртқыштарда жетіге дейінгі қатарда, тұяқтылардың, тұмсықтылардың жарты өкпе кеңірдектері он алтыдан он сегізге дейін қатарға жетеді. Қалталылардың, жəндікқоректілердің, қолқанаттылардың, толық тісті еместілердің, қоянтəріздестердің жəне ұсақ кеміргіштердің жарты өкпе кеңірдектерінде сіңірлі пластинкалар бар, жəне кейбір жəндіктілердің, қолқанаттылардың өкпесіне түскен жағдайда ол сіңірлі пластинкаларын жоғалтады. Ірі кеміргіштерде, приматтарда, киттəрізділерде, тұмсықтылар, тақ тұяқтылар, жұп тұяқтыларда сіңірлі пластинкалары ішкі өкпе кеңірдектерінде, сонымен қатар содан кейінгі генерацияларда байқалады, ал киттəрізділердің, Мекен ету ортасына байланысты кейбір омыртқалы … Серия «Биология. Медицина. География». № 3(63)/2011 21 тұяқтылардың сіңірлі пластинкалары тіпті бірінші қатардағы терминальді жəне респираторлық бронхиолдарда болады. Жыртқыштар мен жұп тұяқтылардың кеңірдек сіңірлі пластинкалары бірнеше қабаттан тұруы мүмкін. Сүтқоректілердің цилиндрлік кеңірдек эпителийлері респираторлық бронхиолға дейін тарайды [11, 15, 13]. Кейбір жəндікқоректілерден басқа сүтқоректілерде кеңірдекті бездері
болмайды. Киттəрізділерде, тұяқтыларда, жыртқыштарда, тұмсықтылар, тақ тұяқтылар, жұп тұяқтыларда кеңірдектің шырыш асты қабықшалары жақсы дамыған жəне оларда кеңірдек бездері орналасқан. Сүтқоректілердің ішкі өкпе кеңірдектерінің шырыш асты қабатында эластикалық талшықтар орналасқан. Кейбір
приматтарда, жəндікқоректілерде, кеміргіштерде, киттəрізділерде, жыртқыштарда, тұяқтыларда, тұмсықтылар, тақ тұяқтылар, жұп тұяқтыларда кеңірдектің тегіс бұлшықеттері терминальді жəне респираторлық бронхиолға дейін тарайды, əйтсе де кейбір жұп тұяқтылар тобының өкілдерінде, сонымен қоса мекен ету жері сумен тығыз байланысты сүтқоректілердің — киттəрізділерде, тұяқтыларда кеңірдектің тегіс бұлшықеттері мықты сфинкстерді құрайды. Ұсақ сүтқоректілердің ішкіөкпе кеңірдектерінің стромасы не аргирофильді немесе аргирофильді-эластикалық, ал ірілерде — коллагенді-эластикалық болып келеді. Сүтқоректілерде кеңірдектің бұтақтануының күрделенуі жəне оның ұзаруы эволюция үрдісінде өкпенің түпкі жағына жартылай өткізу бөлігінің алмасуына əкеліп соқты. Сүтқоректілердің өкпесінің жартылай өткізгіш бөлігі тарамдалып, өкпенің ацинусын түзетін бірінші-үшінші қатардағы респираторлы бронхиолдармен берілген. Жорғалаушылардың өкпесінің жартылай өткізгіш бөлігінен сүтқоректілерде шырыш қабатты цилиндрлі эпителий жабындысы қалды, ары қарай шаршы тəрізді жəне жалпақ шаршы тəрізді эпителийге ауысып, кейін альвеолярлы жолдың жəне альвеола кіреберісінде орналасқан тегіс бұлшықет өкпенің респираторлы бөлігінің бұлшықетті қаңқасын түзеді. Бірақ жорғалаушылардың өкпесінің жартылай өткізгіш бөлігінен айырмашылығы сүтқоректілерде эластикалық элементтері көп мөлшерде жəне кейбір сүтқоректілерде бірінші қатардағы респираторлы бронхиолдардың құрамында сіңір табақшалары болады. Сүтқоректілерде өкпесінің респираторлы бөлігінің стромасы аргирофильді- немесе эластикалық-коллагенді, кейде меланин болуы мүмкін. Сүтқоректілердің өкпесі плеврамен жабылған, кейбір тұмсықтыларда жəне жұп тұяқтыларда ол өте қалың жəне эластикалық талшықтардың шоғыры мен фиброзды дəнекер тіннен құрылған. Бұл сүтқоректілердің плеврасы бронхтық артерия жүйесінің тамырын тесіп өтеді. Өкпе артериясының бұтағы, оң жəне сол өкпелік артериялар, олардың бөліктік тармағы сүтқоректілерде эластикалық құрылымды. Тек жолақты гиенаның өкпе артериясының бөліктік тармақтарын бұлшықетті-эластикалық құрылымды типке жатқызуға болады. Сүтқоректілерде жорғалаушылар мен құстарда сияқты өкпеде өкпе артериясының тармақталуына байланысты тамыр қабырғасында эластикалық элементтердің азаюы жəне тегіс бұлшықетті талшықтардың басым болуымен көрінеді; тамырлар барынша салыстырмалы қалыңдап, қуысы тарылады. Сүтқоректілердің өкпесінің артериясы құрылымдық дифференциациясы олардың жүйелік қалпынан тəуелді болмайды. Көп кемірушілердің өкпесі күрделі құрылыстарымен ерекшеленеді. Олардың бронх тармақтары қысқа болғандықтан, ауа құрамы аз өзгерген түрде енеді. Қарапайым ұсақ көпіршікті типті альвеола аймағы газ алмасу интенсивтілігінің көлемін шектейді. Суырдың өкпесі функцияларын толық атқармағандықтан, қыста ұйқыға кетеді. Жазда ыстық күндері жылу реттеу процесі нашар жүреді. Экологиялық жағдайға байланысты жануарлардың өкпесінің құрылысы да түрліше қалыптасады. Бронх тармақтары сілемейлі, бұлшықетті-шеміршекті тармақтардан тұрады. Суырдың альвеола жолы мен қапшығы тар көптеген тармақталған ацинарлы күрделі альвеола аймағын құрайды. Өкпесінің құрылысының құрылымы жануардың қоректенуі, климат факторы, тіршілік ету ортасына байланысты қалыптасады. Өкпесінің құрылысына қарай да тіршілік ету ұзақтығы да өзгеше болады. Қасқырдың бронх жолдары: 1) бұлшықетті-шеміршекті; 2) бөліп шығару қызметін атқаратын бұлшықет-серпімді қабаты; 3) бронх тармақтарынан тұрады. Қасқырдың бронх тармақтарының қабырғасы күрделі құрылысты, бұлшықет-серпімді компоненттері жақсы дамыған.
Б.Б.Ерниязова, Т.Б.Балмағамбет 22
Вестник Карагандинского университета Жыртқыш жануарлардың өкпесінің бронх жолдарында эпителийлі көптеген безді клеткалар секрециялық құрылым құрайды, сілемейлі қабық астында дəнекер ұлпадан тұратын бездер таралған. Бездер экскреторлы функция атқарып, жылуды реттеп отырады. Альвеола бөлігі күрделі құрылысты — ұсақ көпіршікті ұзын тармақталған альвеолалар күрделі əр түрлі аралас ацинус түзеді. Тыныс алу мен газ алмасу жиі жəне терең түрде өтеді. Жыртқыш жануарлардың өкпесінің құрылысы күрделі əрі өзгерісті болып келеді. Ұзын бронх тармақтары магистральді түрден аралас күрделіге дейін перифериялық шашыранды тармақталған. Бронх қабырғалары (серпімді-бұлшықет) активті, (шеміршек-фиброзды) тіректі, (эпителий, бездер, лимфа ұлпалары) секреторлы, барьерлік құрылым құрайды. Альвеола бөлігінің ацинусты күрделі болуы тыныс алу қарқындылығы жоғары болғандығы. Серпімді-бұлшықет элементі, альвеола қапшығы, альвеолалар ауаның қысымын жоғарылатып, газ алмасу еркін жүреді. Жылқының өкпесінің бронх тармақтары диаметр көлемі, бронх қабырғасының қалыңдығы негізгі құрылым компоненттерінің сəйкес дамуы бойынша үш морфофункционалды бөлімге бөлінеді: бастапқы, немесе кіреберіс, бөлігі қатты берік бронхылар; бұлшықетті-шеміршекті ортаңғы бронх қабырғасы; соңғы бөлімі серпімді-бұлшықет бронхылардан тұрады. Өкпе ішіндегі ауа циркуляциясы бронх жолдарында күшейе түседі, дистальді бронх бөлігінде максимум шегіне жетеді. Жылқының өкпесінің бронх жолдарын салыстырғандағы ерекшелігіне сілемейлі қабықша құрылымының нашар дифференциациялануы мен тегіс өте жұқа цилиндрлі эпителий қабығының біртұтас қаптап тұруы жатады. Үй жануарлары тұяқтылардың өкпесінің бронх тармақтарының бұлшықет қабатын салыстырғанда, жылқылардың өкпесінің бронх тармақтары өте қарқынды өскенін көреміз (7–22 %). Бұл өкпе ішіндегі ауа циркуляциясының интенсивті энергиясы күшті екенін көрсетеді. Бронхтың ішкі фиброзды-шеміршекті қабығының бронх жолдарында құрылымы өзгереді, қабырға қалыңдығы азаяды. Беріктігі нашарлап, бронх қабырғалары серпімді болады. Альвеола бөлігі біркелкі (губкалы), ацинарлы күрделі құрылымды, əр түрлі ацинусты, əлсіз бұлшықетті, серпімді элементтер дамыған. Жылқының өкпесінде ветеринарлы патология — эмфизема альвеола қапшығында кеңінен таралған. Арқардың экологиялық жағдайына байланысты тыныс алуы тез əрі еркін жүреді. Өкпенің функциясы күшейіп, кеңістігі үлкейеді де, үнемі оттегімен қанығып отырады. Өкпеішілік бронхылар құрылымы серпімді-бұлшықетті типті болады. Альвеола бөлігінде негізгі бір ацинусты күрделі құрылымның болуы əр түрлі альвеола қапшығынан, альвеола торынан, бұлшықетті, серпімді элементтерден тұрады. Өкпенің газ алмасуының морфофункциясы өте күшті. Сүтқоректілердің өкпе артериясының құрылымдық ерекшелігінің дамуына эволюция процесі кезінде мынадай факторлар: жануарлардың тіршілік ету ортасы мен өмір сүру салты, олардың физикалық белсенділік дəрежесі жəне онымен тығыз байланысты өкпе қанайналым шеңберінің ерекшелігі əсер еткен. Ширақтау сүтқоректілер 1 кг дене салмағына жүректің минуттық көлемі жоғары, жүректің оң жақ қарыншасында жəне өкпе артериясында қан қысымы деңгейінің жиі төмен болуы, сонымен қатар кіші қанайналым шеңберінің жалпы кедергісі төмен болуы тəн. Өкпелік қанайналымның көрсетілген ерекшелігіне өкпе артериясының құрылысы пара-пар. Физикалық белсенділігі жоғары сүтқоректілерде белсенділігі төмен жануарлармен салыстырғанда өкпе артериясы кең қуысты, жіңішкелеу жəне созылған қабырғасы көп мөлшерлі эластикалық талшықтардан жəне аз мөлшерлі бұлшықетті элементтен тұрады [13–15]. Жүргізілген зерттеулер нəтижесі бойынша өкпе ауа жолдарындағы безді-секреторлы аппараттың функционалды дифференциациялану ерекшеліктері сол жануарлардың жалпы мүшелерінің жүйесімен коррелятивті тығыз байланысты. Ол əр түрлі топ жануарларының өкілдерінің экологиялық систематикалық жағдайынан көрінеді. Эволюциялық процесс нəтижесінде жануарлардың жалпы мүшелерінің күрделенуі мен тыныс алу жүйесі толығымен қайта жасалады. Өкпе зат алмасу процестерінде, қоршаған ортаға бейімделу барысында зерттелінетін мүше болып табылады. Өкпенің филогенетикалық, морфологиялық, физиологиялық өзгерістері, функционалды құрылымды компоненттерінің, бөліктерінің безді- секреторлық құрылымдарының қайтадан жасалуына алып келеді.
Мекен ету ортасына байланысты кейбір омыртқалы … Серия «Биология. Медицина. География». № 3(63)/2011 23 Əдебиеттер тізімі 1 Масенов Т.М. К биоморфологии легких наземных позвоночных. — Алма-Ата: Наука, 1974. 2 Антипчук Ю.П., Соболева А.Д. Сравнительная гистология легких позвоночных. — Новосибирск: Наука, 1971. — С. 7–19. 3 Бигдан С.С. Образование долей легких и бронхогенез в эмбриональном периоде развития: Тез. докл. науч. совещ. «Закономерность индивидуального развития сельскохозяйственных животных». — Вып. I. — М., 1982. 4 Домбровский Б.А. Сравнительная морфология животных. — Алма-Ата: Наука, 1982. 5 Клембовский А.М. Анатомия бронхо-легочных сегментов и коллетаральное дыхание в легких // Грудная хирургия. — 1982. — С. 70–75. 6 Сапаров К.А. Морфологические основы адаптации легких наземных позвоночных. — Алматы: Рауан, 2002. 7 Сапаров К.А. Сравнительная ультраструктурная характеристика легких амфибий, обитающих в различных биотопах // Сер. естеств. и техн. наук. — 2002. 8 Сапаров К.А. Морфологические основы адаптации легких наземных позвоночных: Монография. — Алматы: Изд-во Казах. ун-та, 2002. — С. 23–26. 9 Струков А.И. Возрастные данные о сегментарном строении легких. — М.: Наука, 1987. — С. 105–113. 10 Торубарова Л.М. О бронхиально-легочных сегментах // Тр. Харьков. мед. ин-та. — Вып. 34. — 1995. — С. 30–33. 11 Удовин Г.М. К вопросу о типах ветвления кровеносных сосудов легких некоторых домашних животных и человека // Тр. Чкалов. сельхоз. ин-та, М., 1987. 12 Чистович А.Н. О строении ткани легкого. — М.: Наука, 1999. 13 Эингорн А.Г. Возрастные изменения структуры легочного ацинуса. — М.: Наука, 1981. 14 Анатомия домашних животных / Под ред. проф. И.В. Хрусталева. — М.: Колос, 2004. 15 Балмагамбет Т.Б. Проблемы сравнительно-морфологического исследования железистых структур легких у некото- рых наземных животных // Программа I Междунар. науч.-практ. конф. — Караганда: Изд-во КарГУ, 2007. 16 Яхница А.Г. Некоторые закономерности формирования желез слизистой оболочки бронхов. — Харьков, 1988. — С. 24–28.
Б.Б.Ерниязова, Т.Б.Балмагамбет Особенности дыхательной системы некоторых позвоночных животных в зависимости от среды обитания В статье рассматриваются особенности строения дыхательной системы некоторых позвоночных жи- вотных в зависимости от среды обитания. Изменения способа и типа дыхания приводят к преобразо- ванию органов кровообращения. На основе результатов проведенных исследований авторами показа- ны особенности функциональной дифференциации железо-секреторного аппарата воздушных путей легких, коррелятивно тесно связанных с общей системой органов данных животных. Отмечено прояв- ление указанных явлений у представителей разных групп животных, в зависимости от экологических условий и систематического статуса. B.B.Erniyazova, T.B.Balmagambet
жүктеу/скачать 11,57 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|