Цитоплазма мен сыртқы ортада К+, Na+ иондарын белгілі бір арақатынаста ұстау
жүктеу/скачать 9,18 Mb.
|
АльтернативтіксплайсингЯдролық а-РНҚ процессингінің негізгі ерекшеліктерінің бірі-гетерогендік ядролық РНҚмолекуласыныңбіреуіненпроцессингнәтижесінде,құрылымыменқызметіәртүрлібірнеше,жетілген,функциональдыактивтіа-РНҚмолекулаларынтүзуімүмкін. Бұлқұбылысальтернативтіксплайсингдепаталады.Оныңмәні: Интрондары қырқылып түскеннен кейінгі а-РНҚ-ғы қалған экзондар бір-бірімен түрліүйлесімдермен,түрлішеретпенжалғануымүмкін; Пре-а-РНҚ-дағы нуклеотидтер жүйесі бір жағдайда интронды құраса, екінші жағдайдаэкзонболуымүмкін: Көптегенізашар аРНҚ гендерінің құрамында ондаған, одан да көпэкзондар болады.Экзондардың көпболуыалуан түрліжетілгена-РНҚ-ныңтүзілуінемүмкіндікбереді. Альтернативтік сплайсинг барлық жасушаларда байқалатын құбылыс. Бұл құбылыстыңнәтижесіндетүрлімүшелерменұлпалардаонтогенездіңтүрлікезеңдеріндеарнайықызмет атқаратыналуантүрліақуыздыңсинтезделуінқамтамасызетеді. Альтернативтік сплайсинг құбылысы арнайы белоктардың активтілігіне негізделген.Бұл белоктар пре-а-РНҚ молекуласындағы интрондары бар учаскелерімен немесе экзон-интроншекараларыменбайланысыпбіринтрондардыңқырқылуынтежеп,екіншібіринтрондардың алып тасталуына жағдай туғызады. Альтернативтік слайсингтің мысалыретінде дрозофиланың Broad-Complex генін алайық. Бұл ген дәрнәсілдің ересек шыбынғаайналуынқамтамасызетеді.Шыбынныңтүрленіпдамуыосыгенніңанықтауыментүзілетін экдизон гормонымен бақыланады. Геннің ұзындығы 120 мың жұп нуклеотидкешамалас. Бұл гендегі 10 экзонның түрлі үйлесімдер құрып орналасуына байланысты 15түрліа-РНҚсинтезделеді.А-РНҚ-лардыңәрқайсысынақтыжасушалартобында транскрипцияланады, жәнеосыэкзондардыңсаныменүйлесімтүрлеріәржасушатипіндетүрліше болыпауытқиды. Эукариоттаргенініңэкзон-интрондыққұрылымыальтернативтіксплайсингтыңболуынғанаемес,соныменқатаринтрондарданерекшекішіядролықРНҚ-лардыңтүзілуінқамтамасыз етеді. Мұндай кіші ядролық РНҚ-лар рибосомалардың түзілуіне қатынасады.СоныменқатарферменттертәріздіәрекетжасайтынРНҚ-лардаболады.Олардырибозимдер деп атайды. Рибозимдер кірпікшелі қарапайымдылар-Tetrahymena-ғажүргізілгентәжірибелербарысындаашылған(Th.Cech,1982).РибозимдертекбасқаРНҚмолекулаларына әсеретіп,про-а-РНҚпроцессингінқамтамасызетеді. А-РНҚ-ныңекітипін ажыратады: моноцистрондықа-РНҚ-ДНҚ-ныңбірцистронынакомплементарлыкодондарыбартізбек,бұла-РНҚ-лардыңеңкөпбөлігінқұрайды. полицистрондықа-РНҚ-ДНҚ-ныңбірнешеараласцистрондарынасайақпаратыбартізбек. Мысалы, гистиндік белоктың метаболизміне 10-ға жуық арнайы ферменттер қатынасады.Осы10ферменттіңсинтезіжайлыақпаратбірғанаполицистрондықа-РНҚ-молекуласында жазылған.Прокариоттар мен эукариоттардың ақпараттық РНҚ-ның өмірсүру ұзақтығы түрліше. Көпшілік прокариоттық а-РНҚ небәрі бірнеше минут қана өмірсүреді. (E.Coli –2 мин), ал эукариоттарда 1-4 сағат. Бірақ про-және эукариоттарда нуклеазаферменттернің әсеріне тұрақты, ұзақ өмір сүретін а-РНҚ кездеседі. Мысалы Bacillus cerusбактериясыныңа-РНҚ-сыжасушада 6сағатқа дейінтіршілігінжоймайды. Сүтқоректілердіңжетілмегенэритроциттеріндегі(ретикулоциттер)а-РНҚалдыменядроларда синтезделіп, соңынан цитоплазмаға өтеді. Эритроциттердің дамуының соңғыкезеңдеріндеядроларыбұзылады,бірақолардыңа-РНҚ-сытіршілігінжалғастырыпгемоглобиннің глобиндік тізбектерінің түзілуіне қатынасады. Сондай-ақ сирек жағдайда,жұмыртқа жасушаларындағы және өсімдік тұқымдарындағы а-РНҚ бірнеше айлар, кейдежылдарбойытіршілігінсақтауғақабілеттікеледі. Эукариоттық жасушаларда а-РНҚ-ның мұндай біршама тұрақтылығы кейбір белоктарғабайланыстыіскеасырылады. Бірқатар ғалымдар (Spirin, Beltisina, Leman, 1965; Perry, Kelley, 1968); и Henshaw, 1968кейбір эукариоттық жасушаларда а-РНҚ цитоплазмаға шықпай, белоктармен байланысқанкүйдеядродақалыпқоятынындәлелдепкөрсеткен.а-РНҚ-ақуызкешенінСпирин «информосома»дегенжаңатерминменатаудыұсынды.Информосомаларжасушалартіршілігіндетрансляцияүдерісікідірген,нетоқтапқалғанжағдайдаіскеқосылады.Мысалы, ұрықтың дамуында гендер активтілігі органогенездің соңғы кезеңдерінде көрінебастайды,сондықтана-РНҚинформосомалартүрінде болыпқызметатқарады. Информосоманың ақуыздары а-РНҚ-ны рибонуклеаза ферменттерінің әсерінен қорғайды.Сонымен қатар бұл белоктар трансляция кезінде ақуыз биосинтезін бақылап дұрыс жүруінқамтамасызетеді. Ашытқысаңырауқұлағынанбастапомыртқалыларғадейінгібарлықэукариоттардасплайсинг механизмінің ұқсас болуы гетерогендік ядролық РНҚ-ларының және басқа дакомпонентерінің құрылысы мен қасиеттерінің ұқсастығы сплайсинг құбылысының тіріағзаларэволюциясының ерте кезеңдерінде байқалыпқалыптасқанын көрсетеді.Генніңэкзонинтрондық құрылымыдаертеректегіфеноменболыптабылады. Мысалы, глюкозаның метаболизміне қатысатын глицеральдегид –3–фосфатдегидрогеназыгенінде ядролықжәнеөсімдіктіңхлоропластықДНҚбірдейбөлігінде 5интроныболады.Хлоропластарэволюциядабактериялардыңоқшауланғанядросы бар эукариоттық жасушалармен симбиозды тіршілік етуінен шыққан деп санайды.Сондықтандабұлинтрондарарғытегіэукариоттарменоқшауланғанядросыжоқпрокариоттарда (бактерияларда)болған. КішіядролықРНҚ цитоплазмағашыққаннанкейін5/-ұшыхимиялықмодификацияұшырағаннанкейінғанаактивтенеді. Қайтатүзілгенхимиялықтопты,метилденгенгуанинді(Г)ақуыздартаниды.Бұлақуыздар құрамында білгілі бір аминқышқылдардың реті болады. Олар кіші ядролық РНҚақуыз кешендерінің цитоплазмадан ядроға өтуін қамтамасыз етеді. Мұнда цитоплазмадапро-а-РНҚпроцессингінежәнедебасқадаРНҚтиптерініңтүзілуінеқатысадыдегенсөз. ЯдролықРНҚқайтатүзілуітекпроцессингпенғанашектелмейді.Структуралық-функциональдықядролықРНҚқайта түзілуінде түзетулерде жүреді. Түзетулер РНҚнуклеотидтердің азоттық негіздерінің химиялық модификациясы кезіндежүреді (мысалы, аденозиннің инозинге айналуында). Осындай модификация кезінде солкодонныңжәнесол кодонмен анықталатын аминқышқылдарының мағанасы өзгереді.Сонымен қатара-РНҚқатарынауридилды(У)нуклеотидтердепайдаболуымүмкін. СондайядролықРНҚхимиялықмодификациясыныңнәтижесіндецитоплазмадаДНҚмолекуласында(генде)жоқтриплетпенкодталғанаминқышқылысинтезделеді. №10 сабақтың тақырыбы: Эукариоттардағы транскрипция. Трансляция.
жүктеу/скачать 9,18 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|