Рибосомалық емес гендердің транскрипциясы

Ақпараттық РНҚ синтезді транскрипция бірлігінің бастапқы нүктесінен бастап, оны тоқтату нүктесінде аяқтайтын РНҚ полимераза II қатысуымен түзіледі. Бұл ретте бір РНҚ-транскрипт молекуласы, ақпараттық РНҚ прекурсоры түзіледі, әртүрлі гендердің транскрипциялық бірліктерінің мөлшері 6 мыңнан 200 мыңға дейін нуклеотидтерге айтарлықтай өзгеруі мүмкін. Сондықтан әр түрлі гендерде синтезделген РНҚ-ның жалпы фракциясында әртүрлі ұзындықтағы молекулалар болады. Бұл бастапқы синтезделген РНҚ немесе гетерогенді ядролық РНҚ (гярнқ) тек ядрода болады және цитоплазмада болмайды. РНҚ-ның бастапқы транскрипттерінің (гярнқ) ядросындағы өзгерістер нәтижесінде пайда болған ақпараттық РНҚ цитоплазмаға енеді.

ГяРНҚ мөлшері ақуыз синтезі үшін қажет мөлшерден бірнеше есе көп: 400 аминқышқылынан тұратын "орташа ақуыз" синтезі үшін 1200 нуклеотидтен тұратын РНҚ матрицасы қажет. Шын мәнінде, ақуыз синтездейтін полис құрамындағы ақпараттық РНҚ мөлшері бастапқы транскрипттерге қарағанда бірнеше есе қысқа. Бұл қысқарту гярнқ-ны өңдеудің "жетілуінің" нәтижесі, бірақ рибосомалық РНҚ-ны өңдеуге қарағанда басқаша. Эукариоттар генінің құрылымы нуклеотидтердің-экзондар мен интрондардың кезектесетін тізбектерінен тұрды. Экзондар-кодталатын ақпараты бар және ақпараттық РНҚ-ның құрамына кіретін ДНҚ-ның бөлімдері, ал интрондарда ақпараттық РНҚ-ға кірмейтін тізбектер болады. РНҚ-ның бастапқы транскриптінде геннің толық көшірмесі бар, экзондар мен интрондардың барлық тізбегі бар. Кейіннен интрондар бастапқы трапскриптен кесіледі, РНҚ фрагменттерінің ұштары ковалентті түрде тігіледі, бұл нәтижесінде пайда болған ақпараттық РНҚ молекуласының жалпы қысқаруына әкеледі. Бұл процесс шашырау деп аталады. Сүтқоректілердің гендерінің көпшілігінде экзондарға қарағанда интрондар көп болғандықтан, РНҚ шашырату процесі өте ұзын гярнқ молекулаларын (50 000-нан астам нуклеотидтерден тұратын бастапқы транскрипттер) цитоплазмалық иРНҚ ұзындығына дейін қысқартады (әдетте ұзындығы 500-ден 3000 нуклеотидке дейін) (сурет. 97)

ГяРНҚ синтезделіп, өскен сайын ол бірқатар ядролық ақуыздармен байланысып, гяРНП бөлшектерін (гетерогенді ядролық рибонуклеопротеин бөлшектері) құрайды. Бұл жағдайда ядролардағы жоғары молекулалық гяРНК глобулярлы ақуыз бөлшектеріне-ақпараттық сфераларға оралады. Әр информофер үшін ұзындығы шамамен 500-600 нуклеотид болатын РНҚ сегменті болады. Мұндай информофер мен РНҚ кешені мономер немесе 30s бөлшегін құрайды. Әр информофердің құрамына 30-дан астам ақуыз молекулалары кіреді. Сонымен, ақпараттық РНҚ түзілуіне жауап беретін құрылымдық геннің бастапқы транскрипциясы - көптеген ақуыз бөлшектері-информофермен байланысқан алып гяРНК молекуласы. Информаторлар арасындағы гяРНК учаскелерін арнайы ақуыз кешендерін — сплайсосомаларды қолдана отырып, шашырату үшін пайдалануға болады деп саналады. Сплайсосомалардың құрамына 5-7 кіші ядролық рибонуклеопротеидтер (мяРНП, немесе snRNP - small nuclear ribonucleoprotein) кіреді. Бұл арнайы кіші ядролық РНП (мяРНП) шамамен 10s тұндыру константасы бар РНП бөлшектері (U1, U2, U5, U4, U6 snRNP). Әр бөлшектің құрамында бір кіші РНҚ молекуласы (90-400 нуклеотид) және шамамен жеті ақуыз молекуласы болады. Сонымен, сплайсосома-бұл рибосомамен салыстыруға болатын үлкен рибонуклеопротеидтік кешен (тұндыру константасы шамамен 60S).

ГяРНК синтезінде және одан кейін сплисосомалар ЭКЗОНДАР мен нитрондар арасындағы шекарадағы жерлерде РНҚ тізбегімен байланысады, осы жерлерді нақты танып, Интрон циклінің түбінде алшақтық пайда болады және бос ұштарын тігеді (сурет. 98). Осылайша, интрондық тізбектің бөліктері бастапқы транскрипт құрамынан бөлініп, содан кейін ядрода тез тозады. Осы процестің нәтижесінде алынған РНҚ молекуласының ұзындығы бірнеше есе қысқаруы мүмкін. Мысалы, тироглобулин ақуыз генінің мөлшері 300 мың нуклеотидтен тұрады, ал бұл ақуыз үшін иРНҚ мөлшері небары 8,7 мың. нуклеотидтер геннің құрамына 36 интрондық тізбек кіретіндіктен, яғни РНҚ молекулалары 30 еседен астам қысқарады. Каталаза генінің мөлшері 34 б.з. д., ал иРНҚ мөлшері 1,6 б. з. д. құстардағы овальбумин генінің мөлшері 7,5 б. з. д., ал осы генге сәйкес келетін жетілген және РНҚ бар - жоғы 1,8 б. з. д. әдетте иРНҚ бастапқы транскрипттен 2,5— 10 есе қысқа—гяРНК.

Пісіп болғаннан кейін ядродан цитоплазмаға ауысқан кезде иРНҚ информоферді құрайтын ақуыздарды жоғалтады, ядролық порада "өзгереді", ал информофер ақуыздары ядрода қалады деп саналады. Цитоплазмада иРНҚ қайтадан жаңа ақуыздармен киіліп, "информосомалар" түзеді - иРНҚ-ны белсенді емес күйде сақтау формасы немесе аудару үшін қажет ақуыздармен байланысады.