Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
Фунариялар қатары (фунариевые) – Funarіales
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
Фунариялар қатары (фунариевые) – FunarіalesФунариялар қатарына топырақта және органикалық субстратта өсетін, қарапайым құрылысты бір-екі жылдық ұсақ м‰ктер жатады. Бұл м‰ктердің сабақтарын, формасы жалпақтау-сопақша болып келген, әдетте жертаған тәріздес болып қалыптасқан, жұмсақ жапырақтар жауып тұрады. Жапырақтарының клеткалары ‰лкен, қабықшалары жұқа, жылтыр болып келеді. Бұл қатарға 6 тұқымдас, 26 туыс, 300-ден астам т‰р жатады. Қатардың негізгі тұқымдасының біріне фунариялар (Funarіaceae) жатады. Онда 9 туыс, 250-дей т‰р бар. Тұқымдастың өкілдерін құрлықтардың барлығын кездестіруге болады. Олар негізінен ылғалы мол тегістік жерлердің топырақтарында өседі. Фунария туысында 200-дей т‰р бар, олардың 10-ы БОР-дың территориясында кездеседі. Аса кең таралған өкіліне фунария (Funarіa hygrometrіca) жатады. Ол БОР-дың территориясында батпақты жерлерде, орманда, көп жағдайда от жаққан жерлердің орнында кең тараған. Өсімдіктің биіктігі (гаметофит) 1-3 см болады (21,1-сурет). Фунария кішілеу ашық-жасыл шым т‰зеді. Оның сабағын спираль тәрізді орналасқан жапырақтары жауып тұрады. Сабақтан төмен қарай көптеген ризоидтары кетіп жатады. Фунарияның сабағының ортасында ұзынша клеткалардан тұратын өткізгіш шоқтары болады. Олар флоэма мен ксилемаға бөлінбеген. Шоқ қабықпен қоршалған, оның сыртқы қабаттары кейде қабықшалары қалың болып келетін клеткалардан тұрады (21,2- сурет). Фунарияның жапырағының көп жері бір қабат клеткалардан тұрады, тек ортаңғы ж‰йкесінің айналасындағы клеткалары ғана бірнеше қабат болып келеді. Жапырақтың клеткаларында хлорофилл дәндері болады. Сабақтағы жапырақтың іздері еш уақытта ортасына жетпейді (21,3-сурет). Антеридийі мен архегонийлері сабақтың ‰стінде топтасып жиналады және олардың құрылысы кәдімгідей болады. Спорогоны қорапшадан және тірсектен тұрады. Тірсектің ‰стіңгі жағы доға тәрізді иілген болып келеді, соған байланысты фунарияның қорапшасы төмен қарап салбырап тұрады. Қорапша қиғаштау болып иілген, симметриялы емес. Апофизасы (мойны) құтыдан айқын бөлініп тұрмайды. Қорапшаның ‰стінде қақпақшасы болады. Қорапшаның ортасында ‰стіңгі жағы қақпақшаға тікелей еніп тұратын ‰лкен бағанасы болады. Эпифрагмасы жоқ. Бағананы барлық жағынан спорангий тығыз қоршап жатады. Сонымен фунарияның Polytrіchum-нан айырмасы сол, оның бағанасы мен спорангийінің арасында қуыстары болмайды. Қорапшаның қабырғалары көп қабатты; оның ішкі қабаты өскіндер- жіпшелер береді. Ол жіпшелер спорангидің көп қабатты қабырғаларымен жалғасып жатады (21,4-сурет). Құты мен мойынның т‰йіскен жеріндегі эпидермисте устьице жетіледі. Фунарияның спорогоны кейде өздігінен қоректене алады. Құты мен қақпақшаның т‰йіскен жерінде сақинаның клеткалары жетіледі. Солар арқылы қақпақша қорапшадан ажырап т‰сіп қалып отырады. Сақинаның клеткалары ірі болады. Қақпақша т‰сіп қалған соң, құтының жоғарғы жағында перистом жақсы көрінеді. Фунарияның перистомы екі қабат болады, ішкі және сыртқы, ол екі қатар тістерден тұрады (21,5 -сурет). Ішкі перистомның тістері жұқа, ал сыртқы перистомның тістері өте қалың болады. Олар көлденең бағытта бір-бірімен алмасып тұратын, бөренеге ұқсас жақсы жуандаған және жолақтар т‰рінде аздап жуандаған бөліктерден тұрады. Екі қабат перистом қорапшаның жоғарғы жағында тікесінен орналасқан бір қатар перистомдық клеткалардан пайда болады және ол құтыны, сонымен бірге қақпақшаның бір бөлігін қамтиды. Бұл перистомдық қатар эпидермистен бірнеше қатар паренхималық клеткалар арқылы бөлініп тұрады (21,8-сурет). Перистомдық клеткалардың қатары өзгеше қалыңдаған. Ең көп қалыңдайтыны клеткалардың сыртқы қабықшалары мен аздаған радиалды қабықшалары болып келеді. Алайда соңғылары тек сыртқы қабырғаларының маңында ғана қалыңдайды, ал одан әрі сол жіңішке бойынша қалып отырады (21,8-сурет). Перистомдық қатардың клеткаларының қабықшалары ішкі жағынан біршама аз қалыңдаған. Сақинадан аздап төмендеу, құтының қабырғасынан перистомға, қабықшалары қалың клеткалардың қатары созылып жатады. Осы клеткалар арқылы перистом құтының қабырғаларымен тығыз байланысқан (21,8 -сурет). Қақпақшасы т‰сіп, қорапша құрғаған кезде, перистомдық қатардың клеткалары көлденең қабырғаларының қалыңдамаған учаскелері жағынан тікесінен жарылады. Нәтижесінде қос қабатты перистом т‰зіледі. Фунарияның перистомы споралардың шашылуына м‰мкіндік туғызады. Оның сыртқы перистомның тістері ‰стінгі жағынан бірігіп тор т‰зеді. Ішкі перистомының тістері ауа райы ылғалды кездерде ісініп, сыртқы перистомның тістерінің арасына ығысады, сөйтіп қорапшаға баратын жолды жабады. Ауа райы құрғақ кездерде олар жіңішкеріп ширатылады, осыдан кейін барып споралары екі перистомның тістерінің арасындағы тесіктер арқылы сыртқа шашылады (21,5-сурет). Спора өсе келе тармақтанған протонемаға айналады, оның б‰ршіктерінен келешегінде жапырақты-сабақты өсімдік пайда болады (21,6- сурет). Фунарияның даму циклі осылай аяқталады. Сплахнумдар тұқым дасының морфологиялық, экологиялық және биологиялық жағынан маңызы ересен зор. Бұл тұқымдасқа 8 туыс, 100-дей т‰р жатады. Олардың өсіп дпмуы ‰шін дайын органикалық заттар қажет. Мұндай заттарды жануарлар мен өсімдіктердің шіріген қалдықтарынан алады. Сплахнумдардың т‰рлерінің біреулері шөппен қоректенетін жануарлардың қиларында (сплахнум туысы - Splachnum), ал екінші біреулері – жыртқыш жануарлардың қиларында және ұсақ аңдардың өлекселерінде (тетраплодон туысы - Tetraplodon) өседі. Морфологиялық тұрғыдан қарағанда сплахнум туысының орны ерекше. Оның әсіресе солт‰стікте өсетін т‰рлерінің қорапшасының төменгі бөлігі шатыр тәрізді жайылып ұлғаяды және ашық т‰ске боялады. Бұл туыстың т‰рлерінің басым көпшілігі солт‰стік жарты шардың арктикалық және қоңыржай климатты ендіктерінде кеңінен таралған. Туыстың барлық құрлықтарда белгілі 8-10 т‰рінің, 6-уы БОР-дың территориясында кездеседі. Жапырақты-сабақты м‰ктерде вегетативтік жолмен көбею кең тараған. Олардың тақыр жерлерге тез өсуін және шым т‰зуін, осы ерекшеліктеріне тікелей байланысты деп қараған жөн. Вегетативтік көбеюі әрт‰рлі жолдармен ж‰реді. Көп жағдайда протонема т‰ссіз, бір-бірінен оңай ажыратылатын клеткалардың пайда болуы арқылы жеке бөліктерге ыдырайды. Протонеманың осындай жекелеген бөліктері бірнеше жаңа өсімдікке айналады. Көптеген м‰ктердің сабағында, жапырақтарында, ризоидтарында жіп тәрізді екінші реттік протонема болады, оларда б‰ршіктер жетіледі. Осы б‰ршіктер келешегінде жаңа өсімдіктер береді. Көптеген т‰рлерінде сабақтарының төменгі бөлігі өлісімен, жоғарғы бұтақтары дербес өсімдікке айналады. Ал осы өсімдіктерде оларды жерге бекітіп тұратын жаңа ризоидтары пайда болады. Көптеген м‰ктердің жапырақтары мен сабақтарында ерекше өнім б‰ршіктері (выводковые почки) пайда болады. Сабақтары кейде ұзарып, жалған аяқтар (псевдоподий) т‰зеді, олардың ‰стіңгі ұштарында көптеген б‰ршіктер жетіледі (22-сурет). Б‰ршіктердің формасы әрт‰рлі болады және олар 1-3 немесе көптеген клеткалардан тұрады. Өнім б‰ршіктері жерге т‰сіп жаңа өсімдіктер береді. Көптеген м‰ктер, әсіресе екі ‰йлі т‰рлері тек вегетативтік жолмен көбейеді. Бұларға Thuіdіum abіetіnum, Neckera complanata мысал бола алады. Вегетативтік көбеюі аналық өсімдіктің жер беті бөлігі (Mnіum), немесе жер асты бөлігі (Clіmatіum) өлген соң, жаңа сабақтардың пайда болуы арқылы ж‰реді. Табиғатта және тәжірибе учаскесінде, м‰ктердің гибридтері белгілі (т‰р аралық және туыс аралық), әсіресе Funarіaceae тұқымдасында. Bryіdae класс тармағының филогенетикалық системасы әліде жеткіліксіз зерттелген. Қазіргі кездегі кең таралған системаларда, м‰ктердің өсуінің формаларына, әсіресе перистомы мен тістерінің құрылыстарына ерекше көңіл аударады. Осы кезде жасыл м‰ктердің барлығын 85 тұқымдасқа бөледі, алайда олар арнайы бриологиялық жұмыстарда қатарларға топтастырылған. Ол жағдайда бұрынғы системалардағы Bryales қатары сфагнум және андрея м‰ктері секілді класс тармағы ретінде қарастырылады. Мысалы баспадан1978 жылы шыққан “Жизнь растений” деген кітаптың 4-ші томында дәл осылай берілген. Өсу формалары бойынша жасыл м‰ктер мынадай екі ‰лкен топқа бөлінеді: ‰стіңгі жемісті (Acrocarpі) және жанама жемісті (Pleurocarpі). ‡стіңгі жемісті немесе акрокарпті м‰ктердің архегонийлері, содан соң спорогондары негізгі сабақтың ‰стіңгі ұшында дамиды. Сабағы тік өседі, бұтақталмаған немесе нашар бұтақталған болып келеді. Жанама жемісті немесе плеврокарпті м‰ктердің архегонийлері мен спорогондары қысқа, жанама бұтақтардың ұштарында дамиды. Жанама жемісті м‰ктер көп жағдайда жақсы бұтақталған болып келеді; олардың сабақтары көп жағдайда жерге төселіп немесе жайылып өседі. Бұлайша екіге бөлу (Bryіdae) перистомының құрылысымен дамуына қарай топтарға бөлуге сәйкес келмейді. Перистомының құрылысына және дамуына (онтогенезіне) қарай Bryіdae класс тармағын мынадай екі табиғи топқа бөледі: Nematodonteae - бунақсыз тісті м‰ктер. Перистомы қарапайым, ол қақпақшаның ішкі (төменгі) қабаттарында орналасқан клеткалардың тобынан пайда болатын ‰лкен, шомбыл тістерден тұрады. Бұған Polіtrіchum, Pogonatum, Tetraphіs т.б. жатады. Arthrodonteae - бунақ тісті м‰ктер. Перистомы жұқалау тістерден тұрады және олар қақпақшаның 2-4 қабат болып келетін ішкі (төменгі) ұлпаларынан пайда болады (перистомдық қабат, немесе қатар деп аталынатын бөлігінен). Тістері 1 қатар (қарапайым перистом), немесе 2 қатар (сыртқы және ішкі перистомнан тұратын, екі қабат к‰рделі перистом) болып орналасқан. Кейбір м‰ктерде тістердің ‰шінші қатары жетіледі - оны перистомның бастамасы (предперистом) деп атайды. Ол сыртқы перистомның алдыңғы жағында жататын, жарым-жартылай қалыңдаған клеткалардан пайда болады. Әдетте ол ерте жойылып кетеді (Grіmmіa, Orthotrіchum-дар да болады, 23-сурет). Arthrodonteae- ні гаплолепидті және диплолепидті деп м‰ктердің екі топ тармағына бөледі. Гаплолепидті м‰ктер (Haplepіdae). Перистомы қарапайым болады. Тістерінің сыртқы қабаты бір қатар клеткалардан, ал ішкісі-екі қатар клеткадан тұрады. Олар тістердің ортасындағы иректелген т‰зудің бойымен байланысып жатады (бір-бірімен тиісіп жатқан клеткалардың қабықшаларымен). Перистомдық қатар екі қабат клеткалардан тұрады. Гаплолепидті м‰ктерге кейбір акрокарпті м‰ктер жатады: мысалы дикранум (Dіcranum) туысының ормандарда кең таралған Dіcranum undulatum, D.scoparіum- деген топырақта, ағаштың т‰бінде өсетін т‰рлері; Pottіa,Tortula,Barbula туыстарының сазды топырақтарда қалың шым т‰зіп өсетін, жолдың жағасында кездесетін, ескі ‰йлердің қабырғаларында және төбесінде өсетін т‰рлері және басқа ұсақ м‰ктер жатады. Б‰лардың перистомының тістері, т‰п жағынан көптеген жіп тәрізді бөліктерге бөлініп, спираль тәрізді, әдетте солға қарай шиыршықталып бұралған болады (23,2- сурет). Диплолепидті м‰ктер (Dіplolepіdeae). Перистомы екі қатар болады. Сыртқы перистомның тістері сырт жағынан ирелеңдеп сызықпен біріккен, екі қатар клеткалардан, ал ішкі жағынан - бір қатар клеткалардан тұрады. Перистомдық қатар төрт қабат клеткалардан тұрады. Сыртқы перистомның тістері қарапайым перистомның тістері секілді, формасы жағынан әрт‰рлі. Алайда олар әрт‰рлі туыстары мен т‰рлерінде тұрақты - таспалы, ланцет тәрізді, сиректеу жіп тәрізді, тұтас немесе тарамдалған және көлденең перделер немесе пластинкалар секілді қалыңдаған болып келеді. Тістердің сыртқы жағы, ішкі жағына қарағанда біршама қалыңдау. Тістер не бос жатады, не т‰п жағынан біраз жерге дейін біріккен болып келеді де, негізгі пердені т‰зеді. Перденің құрылысы дөрекілеу, т‰сі қоңыр-қызыл, қоңыр-сары болып келеді. Ішкі перистом әдетте нашар жетілген, құрылысы нәзік (кейде жетілмеген), т‰ссіз немесе қызғылт-сары т‰сті, жылтыр немесе папилозды (емшек тәрізді өскіндері бар) болып келеді. Ол сыртқы перистомға еркін жанасады, тіптен оның тістері сыртқы перистомның тістеріне қарама-қарсы жатады, немесе онымен алма кезек орналасады. Бунақ тісті м‰ктердің гаплолепидті және диплолепидті перистомдарының дамуы мынадай схема т‰рінде суреттен айқын байқалады (23,3-сурет). Диплолепидті м‰ктерге акрокарпты және плеврокарпты м‰ктер жатады. Акрокарпты м‰ктерден жоғарыда толық қарастырылған Funarіa hygrometrіca-ны айтуға болады. Mnіum туысының көптеген т‰рлері бізде жапырақты ормандарда, ылғалды топырақтарда өседі. (M.undatum - жалпақ толқындалып келген жапырақтары бар, M.cuspіdatum - ағаштың т‰бінде, M.offіne - батпақта); Bryum - туысында көптеген т‰рлер батпақта (B.ventrіcosum), жолдың шетінде, ескі ‰йдің төбесінде (B.caespetіcіum, B.argenteum) өседі. Плеврокарпты диплолепидті м‰ктерге ылғалды шабындықта, батпақты жерде кең таралған климациумді (Clіmatіum dendroіdes), жапырақты ағаштардың діңінде өсетін, ағаш тәрізді аса ‰лкен м‰к Neckera camplanata- ны; туидиум туысын (Thuіdіum); оның ішінде таудың к‰н т‰сетін беткейлерінде, орманның шетінде өсетін Thuіdіum abіetіnum-ді, ылғалды шабындықта, орманның ашық жерлерінде өсетін Th.recognіtum-ді; кесілген ағаштың томарында, діңінде, ылғалды шабындықта өсетін көптеген т‰рлерімен белгілі брахитециум (Brachythecіum) туысын жатқызуға болады. Плеврокарпты дипломидті м‰ктерге сонымен бірге орманда топырақтың бетінде өсетін мынадай (‰лкен) м‰ктер жатады: Pleurozіum Schreberі,Ptіlіum crіsta castrensіs, Hylocomіum splendens. Бұл м‰ктер көп жағдайда қылқан жапырақты ормандарда тұтас кілем т‰зеді, ондағы өсімдіктердің құрамын және орманның типтік атауын айқындайды. Мысалы, шыршалы (жас қарағайлы орманды немесе қарағайлы орманды) - зеленомошниктер деп атайды. Бұрын оларды Hypnum туысына жатқызатын және гипнумдық м‰ктер деп атаған. жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|