■
/
бөлігінің электрондық микрофотографи-
\ /
ясы. 1 — рибосомалар; 2 — табақшалар;
3 — цистерналардың ішкі қуыстары; 4 —
рибосомаларынан айрылған, бөлектеніп
жатқан мембраналық көпіршіктер
а
72
4-Тарау. Жасуша туралы ілім (жалпы цитологияның негіздері)
Эндоплазмалык тордын куысында жинакталатын нэруыздар, гиало-
плазмаға түспей, тікелей Гольджи кешенінің вакуольдеріне тасымалда-
нып, сол жерде түрленген соң, ішіндегі заттары гиалоплазмадан мембрана
аркылы бөлініп тұратын не лизосомалардың, не секреторлык түйіршіктердін
кұрамына кіруі мүмкін. Түйіршікті эндоплазмалык тордын цистерналары мен
вакуольдерінің ішінде нәруыздардың түрленуі, мысалы, олардың канттармен
байланысуы (біріншілік глюкоздау) өтеді.
Түйіршікті эндоплазмалык торда, оның рибосомаларында, мембрананын
ішіне барып орналасатын, мембраналык интегралды нәруыздардын синтезі
жүреді. Осы жерде, гиалоплазма жағынан липидтердін өндірілуі және оның
мембранаға кіріктірілуі іске асырылады. Осы екі үдерістің нәтижесінде
эндоплазмалык тордын өзінін мембраналары және жасушаның вакуолярлык
жүйесінің баска компоненттерінің артуы байкалады.
Сонымен, түйіршікті эндоплазмалык тордың кызметі оның рибосома
ларында экспортка шығарылатын нәруыздардың синтезінде, оларды гиало
плазмадан мембраналык куыстардын ішінде бөлектеуде, осы нәруыздарды
жасушаның баска бөліктеріне тасымалдауда, мұндай нәруыздарды химиялык
түрлендіруде және олардың жергілікті конденсапиясында, сонымен катар,
жасушалык мембраналардың кұрылымдык компоненттерін өндіруде болып
табылады.
Түйіршіксіз (жазық) эндоплазмалык, mop (reticulum endoplasmaticum nongra-
nulosum)
— тармақтала және бір-бірімен қосыла алатын, ұсақ вакуольдер, түтік-
тер, каналшыктар кұрайтын мембраналардан тұрады. Жазык эндоплазмалык
тордын, түйіршікті эндоплазмалык тордан айырмашылығы, мембраналарын-
да рибосомалары жок. Жазык эндоплазмалык тордын вакуольдерінің және
каналшыктарының диаметрі әдетте, 50—100 нм маңында аныкталады.
Жазык эндоплазмалык тор түйіршікті эндоплазмалык тордың негізінде
пайда болып, дамиды. Түйіршікті эндоплазмалык тордың жекелеген
бөліктерінде рибосомаларынан айрылған, жаңа липопротеинді мембраналык
бөліктер түзеледі. Бүл аймактардың қаулап өсуі, түйіршікті мембраналар
дан бөлініп шығуы және жеке вакуолярлык жүйе түрінде кызмет аткаруы
мүмкін.
Жазык эндоплазмалык тордың кызметі липидтердің және кейбір жасуша
ішілік полисахаридтердің алмасуымен байланысты. Жазык эндоплазмалык тор
липид синтезінін акырғы сатыларына катысады. Ол стероидтарды өндіретін
жасушаларда катты дамыған, мысалы, бүйрек үсті безінің эндокринді жасу-
шаларында, аталык жыныс безінің иректелген ұрык түтікшелерінде.
Әр түрлі жасушалардағы (бауыр жасушалары, бүлшық ет талшықтары)
байқалатын
жазык
эндоплазмалык
тордын
гиалоплазмадағы
глико
ген (жануарлардың жасуша ішілік қосымша полисахариді) корларымен
топографиялык тығыз байланысы оның көмірсулардың метаболизміне катысу
мүмкіндігіне де нұскайды.
Көлденең-жолакты бұлшык ет талшыктарында жазык эндоплазмалык
тор бұлшык ет тінінің кызмет аткаруына керек болатын кальций иондарын
коймалауға кабілетті (9-тарауды караныз).
4.2. Жасушаның қурылымдық компоненттері
73
Организмге зиянды әр түрлі заттарды біркатар арнайы ферменттердің
көмегімен тотыктыру аркылы белсенсіздендіруде жазык эндоплазмалык
тордын маңызы үлкен. Бұл бауыр жасушаларында аса айкын көзге түседі. Мы-
салы, кейбір улануларда бауыр жасушаларында ацидофилді (кұрамында РНҚ
жок) толығымен жазык эндоплазмалык торлармен толтырылған аймақтар
пай да бол ад ы.
Голь;іжи кешені
Гольджи кешенін (табакшалы кешен) 1898 жылы К. Гольджи ашкан. Ауыр
металдардың (осмийдің немесе күмістін) байланысу ерекшеліктерін колдана
отырып, автор жүйке жасушаларында торлы қүрылымдарды аныктаған,
оларды ол ішкі торлы кұрылымдар
(apparatus reticularis internus)
деп атаған.
Кейініректе оны
Гольджидің аппараты,
немесе
кешені
(
complexus Golgiensis)
деп атай бастады. Кейініректе осындай кұрылымдар эукариоттардын барлык
жасушаларында сипатталды.
Электронды микроскоптын көмегімен Караганда Гольджи кешені кішігірім
аймактарда жиналған мембраналык күрылымдардан түратыны байкалады
(4.11-сурет).
Бұл мембраналардың жинакталған жеке аймағы
диктиосома (Гольджи
deemed)
деп аталады. Жасушада мұндай аймактар бірнеше болуы мүмкін.
Диктиосомада бір-біріне тығыз жанаскан (арақашыктыктары 20—25 нм) 5—10
жайпак
цистерналар
орналасады, олардың араларында гиалоплазманың жұка
кабатшалары болады. Әрбір цистернаның ені өзгеріп отыруы мүмкін: ор-
тасында оның мембраналары бір-біріне жакындауы (25 нм-ге дейін) көзге
түссе, шеттерінде кеңейген жерлері — ені тұракты емес ампулалары бола
ды. Тығыз орналаскан жайпак цистерналардан баска Гольджи кешенінін
аймағында көптеген ұсак көпіршіктер
(везикулалар)
байкалады, олар нетізінен
оның шеткері бөліктеріне коныстанған. Кейде олар жайпак цистерналардын
шеттерінде ампулярлык кеңеймелерден бөлініп кетеді. Диктиосома аймағында
проксималды
(cis)
және дисталды (
trans
) беттерін ажыратады. Өнім өндіруші
жасушаларда Гольджи кешені әдетте полярланған: оның проксималды беті
ядроға, ал дисталды беті жасушаның үстіне карай бағытталған.
Жасушаларда жеке диктиосомалар бір-бірімен везикулалар жүйесімен
және дисталды беткейге түйісе орналаскан цистерналар аркылы байланысуы
мүмкін, сондыктан сәулелік және электронды микроскоптарда аныкталатын
босаң үшөлшемді тор (Гольджи кешенінін «транс-торы») пайда болады.
Гольджи кешені эндоплазмалык торда өндірілген өнімдердің сегрега-
циясына және жинакталуына, олардын химиялык кайта күралуына, пісіп-
жетілуіне катысады; онын цистерналарында полисахаридтердін өндірілуі,
олардың акуыздармен кешенденуі жүріп, бұл пептидогликандардын
кұралуына әкеледі. Гольджи кешенінің көмегімен дайын өнімдердін
секреторлык жасушаның сыртына шығарылуы іске асырылады. Соны-
мен катар, Гольджи кешені лизосомалардын калыптасуын да камтамасыз
етеді. Кешен мембраналары түйіршікті эндоплазмалык ретикулумнен
үсақ вакуольдердің бөлектенуі жолымен пайда болады. Бұл вакуольдер
|