Л. Х. Гордон доктор биологических наук, профессор
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СИГНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
жүктеу/скачать 3,42 Mb. Pdf көрінісі
|
| ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СИГНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
Различные сигнальные системы могут включаться не только разными элиситорами, но даже одним элиситором. Так, криптогеин, секретируемый Phytophthora crypto- gea, связывается с рецептором (рецепторами) в плазмати- ческой мембране и индуцирует активацию нескольких сигнальных систем (МАР-киназной, кальциевой и супер- оксидсинтазной) [Allan, Fluhr, 1997; Lebrun-Garcia et al., 1999]. Обнаружена также активация криптогеином липок- сигеназной сигнальной системы [Rusterucci et al., 1999]. У гликопротеидного элиситора патогенного гриба Verticillium белковая часть обеспечивала сигнальные пу- ти, ведущие к синтезу фитоалексинов, а углеводная инду- цировала окислительный взрыв, зависящий главным об- разом от функционирования НАДФН-оксидазной сиг- нальной системы. Элиситор, продуцируемый Pseudomonas syringae, взаимодействует с рецепторной киназой, которая активирует несколько (по крайней мере три) факторов регуляции транскрипции [Zhou et al., 1997], что обеспечи- вает дивергенцию сигнального потока. Возможность по- добной дивергенции поддерживается и другими исследо- вателями (рис. 40), учитывающими факты множествен- ности мест фосфорилирования у киназ и олигомеризации рецепторных киназ, увеличивающей число мест фосфо- рилирования, по сравнению с мономерной неактивной формой [Cohen, 2000]. Высказываются мнения о возможности как раздельного (параллельного) функционирования сигнальных систем [Doares et al., 1995a; Desikan et al., 1996; Bolwell et al., 1998; Heo et al., 1999]: липоксигеназной и НАДФН-оксидазной [Doares et al., 1995b], кальциевой и НАДФН-оксидазной [Heo et al., 1999], NO- синтазной и НАДФН-оксидазной Рис. 40. Дивергенция сигнальных путей, обусловленная несколь- кими сайтами фосфорилирования у одной молекулы рецептор- ной протеинкиназы [Cohen, 2000] ДАГ - диацилглицерол; ИФ 3 - инозитолтрисфосфат; ККМАРК - киназа киназы МАР-киназы; МАРК - митогенактивируемая протеин- киназа; ПЛ - плазмалемма; Р - остатки фосфорной кислоты; ФИЗК - фосфатидилинозитол-3-киназа; ФЛС - фосфолипаза С [Delledone et al., 1998], так и интеграции некоторых из них [Cheng et al., 1998; и др.]. Одним из наиболее простых случаев взаимодействия сигнальных систем может считаться взаимопревращение "стартовых" фосфолипидов, принадлежащих двум различ- ным сигнальным системам - кальциевой и фосфатидатной [Munnik et al., 1998; Munnik, 2001]: ФЛС ДАГ-киназа Диацилглицерол- пирофосфат Найдено образование из фосфатидной кислоты диацил- глицеролпирофосфата [Van der Luit et al., 2000], роль кото- рого в сигнальных процессах может быть двоякой: снижение содержания основного сигнального соединения фосфатида- та и активация специфической протеинкиназы. Возмож- ность активации протеинкиназ диацил-глицеролом, лизо- фосфатидами и фосфатидной кислотой уже отмечалась в жүктеу/скачать 3,42 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|