А
— эмбриональные зачатки;
Б
— соединение эктодермального и нейрального эмбриональных
зачатков; В,
Г
— формирование основных частей адено- и нейрогипофиза (по
О.
В. Волковой,
с изменениями). 1 — ротовая полость; 2 — полость желудочка мозга;
3
— гипофизарный кар
ман Ратке; 4 — дивертикул промежуточного мозга; 5 — язык; 6 — эктодермальный эпителий
ротовой полости; 7 — мезенхима; 8 — передняя стенка кармана Ратке (передняя доля гипофи
за);
9
— задняя стенка кармана Ратке (промежуточная доля гипофиза);
10
— задняя доля гипо
физа;
11
— туберальная часть;
12
— эпендима;
13
— гипофизарная ножка.
Рис. 236. Стадии развития гипофиза (схема).
Строение. В
аденогипофизе различают п е р е д н ю ю д о л ю (lobus anteri
or), п р о м е ж у т о ч н у ю
ч а с т ь (pars intermedia) и т у б е р а л ь н у ю
ч а с т ь (pars tuberalis).
П е р е д н я я д о л я образована разветвленными эпителиальными тяжа
ми — трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки
между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью
и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы. Каждая трабекула
образована железистыми клетками — эндокриноцитами трех родов
(рис. 237).
Одни из них, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в
своей
цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают кра-
сители. В связи с этим такие клетки именуются
хромофилъными эндокриноци
тами
(endocrinocytus chromophilus). Другие же клетки, занимающие середи
ну трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается сла
бо —
хромофобные эндокриноциты
(endocrinocytus chromophobus).
Хромофильные эндокриноциты подразделяются на базофильные и аци
дофильные по окрашиваемости их секреторных гранул.
Базофильные эндо
криноциты
(endocrinocytus basophilus) получили такое название потому, что
их гранулы окрашиваются основными красителями. Гранулы содержат гли
копротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов, продуци
руемых этими аденоцитами. Относительное количество этих клеток в
норме
составляет от 4 до 10 % общего числа аденоцитов передней доли. По разме
рам они сравнительно крупные. Среди них различают две разновидности.
Одни из них характеризуются округлой или овальной формой и эксцентри
ческим положением ядер. Секреторные гранулы диаметром 200—300 нм.
Количество таких клеток (базофилов) возрастает во время усиленной про
дукции гонадотропных гормонов (гонадотропинов), в
связи с чем клетки
данной разновидности называются
гонадотропоцитами,
или
гонадотропными
эндокриноцитами
(endocrinocytus gonadotropicus) (рис. 238). Предполагается,
что одни из гонадотропоцитов вырабатывают фолликулостимулирующий
гормон (фоллитропин), а другим приписывается образование лютеинизи-
рующего гормона (лютропина).
Ф о л л и т р о п и н влияет на формирование половых клеток, лютропин
стимулирует образование желтого тела в
яичнике и выработку мужского по
лового гормона интерстициальными клетками яичка.
При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле ги
пофиза по механизму отрицательной обратной связи усиливается выработка
гонадотропных гормонов (особенно фоллитропина), в связи с чем в некото
рых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль в
области макулы, растягивающая цитоплазму наподобие кольца и оттесняю
щая уплотняющееся ядро на край клетки (см. рис.238, VII). Такие транс
формированные гонадотропоциты получают наименование
клеток кастра
ции.
Вторая разновидность базофильных клеток отличается неправильной или
угловатой формой (см. рис.238, II). Их секреторные гранулы очень мелкие
(диаметром 80—150 нм) и интенсивно окрашиваются альдегид фуксином.
Они содержат меньше гликопротеинов, чем гонадотропоциты. Эти клетки
вырабатывают т и р о т р о п н ы й г о р м о н — т и р о т р о п и н , стимули
рующий функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы, и
называются
тиротропоцитами,
или
тиротропными эндокриноцитами
(endo
crinocytus thyro tropicus).
Если в
организме возникает недостаточность тироидных гормонов — йо-
дотиронинов, то происходит перестройка тиротропоцитов. Продукция тиро-
тропина усиливается, вследствие чего некоторые тиротропоциты значитель
но увеличиваются в объеме, цистерны эндоплазматической сети расширя
ются, цитоплазма приобретает вид крупноячеистой сети. В этих цистернах
обнаруживаются альдегидофуксинофильные гранулы более крупного калиб
ра, чем в
исходных тиротропоцитах.
Такие вакуолизированные тиротропоциты называются клетками тиро-
идэктомии (см. рис.238,VI).
Для
ацидофильных эндокриноцитов
(endocrinocytus acidophilus) характерны
491
крупные плотные белковые
гранулы,
воспринимающие
кислые
красители
(см.
рис.238, III). По размерам эти
клетки несколько меньше ба-
зофильных, но по количест
ву достигают 30—35 % всех
аденоцитов
передней доли
гипофиза. Форма их округлая
или овальная. Ядра распола
гаются
в
центре
клетки.
Сильно развита гранулярная
эндоплазматическая сеть.
Ацидофильные
эндокри
ноциты тоже представлены
двумя разновидностями. Од
ни —
соматотропоциты,
или
соматотропные эндокриноци
ты
(endocrinocytus somato-
tropicus), вырабатывают гор
мон роста, или соматотро-
пин, регулирующий рост ор
ганизма, другие —
маммотро-
поциты
,
или
маммотропные
эндокриноциты
,
или
пролак-
тиноциты
(endocrinocytus
mammotropicus seu prolactino-
cyti), продуцируют л а к т о -
т р о п н ы й
г о р м о н , или
п р о л а к т и н . Основное зна
чение лактотропного гормо
на (пролактина) заключается
в активировании биосинтеза молока в молочной железе. Продукция этого
гормона усиливается у
рожениц после родов, во время лактации и вскарм
ливания новорожденного. Кроме того, пролактин удлиняет функционирова
ние желтого тела в яичнике, в связи с чем ранее иногда назывался лютео-
тропным гормоном (см. главу XXII).
В соматотропоцитах секреторные гранулы имеют шаровидную форму и
достигают в диаметре 350—400 нм. Маммотропоциты отличаются еще более
крупными гранулами овальной или удлиненной формы (500—600 нм в дли
ну и 100—120 в ширину).
Еще одна группа хромофильных клеток —
кортикотропные эндокриноци
ты
(endocrinocytus corticotropicus), или
кортикотропоциты
, локализующиеся
преимущественно в
центральной зоне передней доли гипофиза, продуциру
ют белковый а д р е н о к о р т и к о т р о п н ы й г о р м о н
( А К Т Г ,
и л и
к о р т и к о т р о п и н ) , стимулирующий секреторную активность клеток пуч
ковой зоны коркового вещества надпочечников. Их форма неправильна или
угловата, клеточные ядра дольчатые, эндоплазматическая сеть хорошо выра
жена. Секреторные гранулы имеют строение пузырьков, одетых мембраной,
и содержат внутри плотную белковую сердцевину, причем между мембра
Рис. 237.
Гипофиз.
Достарыңызбен бөлісу: