Методические указания к практическим занятиям по нормальной физиологии человека для студентов 2-го курса
жүктеу/скачать 0,87 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 2.Распространение возбуждения в нервных волокнах.
| 1.3.2. Терминали аксонов.
К терминалям относятся участки аксонов, расположенные дистальнее их последнего деления. Они лишены миелиновой оболочки. Протяженность терминалей значительно варьирует. На светооптическом уровне показано, что терминали могут быть либо одиночными и иметь форму булавы, сетевидной пластинки, колечка, либо - множественными и походить на кисть, чашевидную, моховидную структуру. Размер всех этих образований изменяется от 0,5 до 5 мкм и больше. Тонкие разветвления аксонов нередко в местах контакта с другими нервными элементами имеют веретеновидные или бусинковидные расширения. Как показали электронномикроскопические исследования, именно в этих участках имеются синаптические соединения. Одна и та же терминаль дает возможность одному аксону устанавливать контакт с множеством нейронов (например, параллельные волокна в коре головного мозга). 2.Распространение возбуждения в нервных волокнах. Изменения мембранного потенциала, вызываемые электрическим током, принято подразделять на пассивные и активные. Пассивные, или электротонические, изменения мембранного потенциала определяются пассивными электрическими характеристиками как самой мембраны, так и всей клетки (волокна) в целом. Пассивные сдвиги мембранного потенциала возникают при действии на возбудимые образования электрического тока любой силы, формы или направления. Однако, если при гиперполяризующем (анодном) и слабом деполяризующем (катодном) токах пассивные изменения потенциала могут наблюдаться, так сказать, в чистом- неосложненном виде, то при близких к порогу и сверхпороговых деполяризующих стимулах они сопровождаются активными сдвигами потенциала: локальным ответом и потенциалом действия, связанными с изменениями ионной проницаемости мембраны. По пассивным электрическим характеристикам нервное волокно обычно уподобляют проводнику с сердечником или телеграфному кабелю, помещенному в проводящую среду. Эквивалентная электрическая схема такого кабеля может быть представлена следующим образом. Здесь каждый элемент мембраны представлен ячейкой, состоящей из параллельно включенных емкости ( См ) и омического сопротивления ( Rм). Ячейки соединены между собой сопротивлениями аксоплазмы (ri ) и сопротивлениями наружной среды (ro). Пассивные свойства мембраны и всего волокна в целом в значительной мере определяют условия возникновения и распространения возбуждения в нервном волокне. Исследования показывают, что в однородно поляризуемом, короче, однородном участке нервного волокна изменения мембранного потенциала при приложении прямоугольного толчка гиперполяризующего или слабого деполяризующего тока нарастают по экспоненте: V = IR ( I – e-t/RC ), где: RC=- постоянная времени мембраны, т.е., время, в течение которого потенциал нарастает до 63% от своей конечной величины. При выключении тока потенциал возвращается к исходному уровню по экспоненте с той же постоянной времени . Такие изменения мембранного потенциала принято называть пассивными или электротоническими, в отличие от активных, связанных с повышением или снижением ионных проводимостей мембраны. Подобные изменения наблюдаются на сферических клетках ( на соме). Описание цилиндрической клетки, в частности аксона, более сложно. В этом случае уже нельзя считать внутренний проводник эквипотенциальным по всей длине. Внешний проводник можно считать эквипотенциальным за счет увеличения объема внеклеточной жидкости. Потенциал на такой мембране зависит не только от времени включения тока, но и расстояния (х) по отношению к месту приложения тока: a/2R.d2V/dx2 =CмdV/dt +V/Rм , где а- радиус волокна, R – удельное сопротивление аксоплазмы, Cм и Rм – емкость и сопротивление на единицу площади мембраны. Левая часть уравнения описывает плотность тока через каждую точку мембраны, которая равна сумме плотностей емкостного ( CмdV/dt) и омического (V/Rм) токов, стоящих в правой части уравнения. Через длительное время (намного большее постоянной времени =RмCм) после включения импульса емкость мембраны полностью зарядится и емкостный ток станет равным нулю. Кабельное уравнение примет вид: жүктеу/скачать 0,87 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|