Фотосинтез журналы issn1254- 4892 (басылым) Баспагері
Жарықтың спектрлік құрамы
жүктеу/скачать 6,95 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Көмірқышқыл газының концентрациясының фотосинтезге әсері
| Жарықтың спектрлік құрамы.
Қарқындылықтан басқа, жарықтың спектрлік құрамы фотосинтез үшін өте қажет. Толқын ұзындығы әр түрлі сәулелердің фотосинтезге әсерін реттейтін негізгі заңдарды К.А.Тимирязев белгілеген. Фотосинтездің әсер ететін спектрі (оның түсетін жарықтың толқын ұзындығына тәуелділігінің қисығы) теңестірілген кванттар санымен екі айқын максимумға ие - спектрдің қызыл және көк бөліктерінде, хлорофиллдің сіңіру максимумдарына ұқсас. Демек, қызыл және көк сәулелер фотосинтез кезінде тиімді. Толқын ұзындығына байланысты фотосинтездің кванттық шығымының қисығын талдау оның толқын ұзындығы 580 - 680 нм аралығында мәндеріне ұқсас екендігін көрсетеді (шамамен 0,11). Хлорофиллдермен бірге каротиноидтармен сіңірілген спектрдің көк-күлгін бөлігінде (400 - 490 нм) кванттық шығым азаяды (0,06-ға дейін), бұл каротиноидтар сіңірген энергияны аз өнімді пайдалануға байланысты. Спектрдің алыс қызыл аймағында (680 нм-ден жоғары) кванттық өнімділіктің күрт төмендеуі байқалады. Фотосинтездің «қызыл түсуі» құбылысы және одан кейінгі Р.Эмерсонның қысқа толқынды жарықпен қосымша жарықтандырумен («күшейту әсері») фотосинтездің күшеюін көрсеткен эксперименттері екі фотосистеманың бірізді жұмыс істеуі туралы қазіргі фотосинтездің негізгі ережелерінің біріне әкелді. Жарықтың спектрлік құрамы фотосинтез кезінде синтезделген өнімдер- 25 дің құрамын анықтайды: көгілдір жарықта көбінесе органикалық қышқылдар мен амин қышқылдары, ал кейінірек белоктар синтезделеді, ал қызыл жарық еритін көмірсулардың синтезін тудырды, ал уақыт өте келе крахмал. Фотосинтетикалық көміртекті конверсиялау ферменттерінің белсенділігіне көгілдір жарықтың реттеуші әсері атап өтілді. Көк жарықта өсірілген өсімдіктерде RuBP карбоксилаза, глицеральдегидфосфатдегидрогеназа, гликолатоксидаза және глиоксиламинотрансферазаның белсенділігі жоғары болды. Көмірқышқыл газының концентрациясының фотосинтезге әсері Ауадағы көмірқышқыл газы фотосинтез үшін субстрат болып табылады. СО2-нің болуы және оның концентрациясы өсімдіктердегі көміртегі алмасуының белсенділігін анықтайды. Ауадағы CO2 концентрациясы 0,03% құрайды. Сонымен қатар, фотосинтездің максималды жылдамдығына көмірқышқыл газының концентрациясы шамасы жоғары болған кезде қол жеткізілетіндігі анықталды (шамамен 0,3 - 0,5%). Сонымен, СО2 концентрациясы фотосинтезді шектейтін факторлардың бірі болып табылады. Көмірқышқыл газының шоғырлануының әсері әсіресе жарықтың жоғары қарқындылығында айқын көрінеді, бұл кезде фотохимиялық реакциялар өсімдіктегі көміртек алмасуына қажетті НАДФН мен АТФ максималды мүмкін мөлшерін түзеді. Суреттен көріп отырғанымыздай, фотосинтез қарқындылығының СО2 концентрациясына тәуелділігі логарифмдік сипатқа ие. CO2 концентрациясының жоғарылауы фотосинтез қарқындылығының тез өсуіне әкеледі. CO2 концентрациясы 0,06-0,15% болғанда, өсімдіктердің көпшілігі фотосинтездің қанықтылығына қол жеткізеді. СО2 концентрациясының жоғарылауымен фотосинтез қарқындылығының артуы осы шарттарда Рубисконың потенциалдық карбоксилаза белсенділігін жүзеге асыруға және хлоропластарда СО2 акцепторының үлкен бассейні - рибулоза бисфосфатын құруға байланысты. СО2 концентрациясының жарық қарқындылығының жоғарлауымен бір мезгілде жоғарылауы СО2 қанықтырғыш концентрациясының одан да жоғары концентрациялар аймағына (0,5% дейін) ауысуына және өсімдіктердің көміртегі ассимиляциясының едәуір өсуіне әкеледі. Алайда өсімдіктердің көмірқышқыл газының жоғары концентрациясына ұзақ уақыт әсер етуі өсімдіктердің «артық тамақтануына» және фотосинтездің тежелуіне әкелуі мүмкін. Фотосинтез кезінде көмірқышқыл газының сіңірілуі оның тыныс алу кезінде бөлінуін теңестіретін көмірқышқыл газының концентрациясы 26 (қараңғы және жарық) көмірқышқыл газының орнын толтыру нүктесі (ККП) деп аталады. Өсімдіктердің әртүрлі түрлерінде ПКД позициясы айтарлықтай ерекшеленуі мүмкін. С3 және С4 өсімдіктерінің айырмашылығы әсіресе айқын көрінеді. Осылайша, C3 өсімдіктерінде ПКП СО2 концентрациясының едәуір жоғары деңгейінде кездеседі (шамамен 0,005%), бұл өсімдіктердің осы тобында белсенді фотореспирацияның болуымен байланысты. CO2-ді ФЭП-карбоксилаза ферменті арқылы бекітуге қабілетті өсімдіктер әлсіз фотореспирациямен көмірқышқыл газын рефиксиялайды. Демек, С4 өсімдіктерінде ПКП CO2 нөлдік концентрациясына жақындайды (0,0005% CO2-ден төмен). СО2 концентрациясының компенсация нүктесінен жоғарылауымен фотосинтез қарқындылығы тез артады. Табиғи жағдайда СО2 концентрациясы айтарлықтай төмен (0,03% немесе 300 мкл / л), сондықтан CO2-дің атмосферадан жапырақтың ішкі ауа қуыстарына таралуы өте қиын. Төмен көміртегі диоксиді концентрациясының жағдайында оның фотосинтез кезінде ассимиляциялану процесінде маңызды белсенділігі С3 өсімдіктерінде кездесетін көміртегі ангидразы ферментіне жатады. Көміртекті ангидраза хлоропластардағы СО2 концентрациясын жоғарылатады, бұл RuBP карбоксилазасының неғұрлым белсенді жұмысын қамтамасыз етеді. RuBP карбоксилазасының карбоксилдену әлеуеті CO2 концентрациясына байланысты айтарлықтай өзгереді. Әдетте, RuBP карбоксилазасының максималды белсенділігі атмосферадағы құрамынан едәуір жоғары СО2 концентрациясында қол жеткізіледі. СО2 концентрациясына байланысты жапырақтардағы фотосинтез кинетикасын талдау дәл сол көміртегі диоксидінің концентрациясында RuBP карбоксилазасының белсенділігі фотосинтез қарқындылығынан едәуір жоғары болатындығын көрсетті. Бұл фотосинтезге бірқатар факторлардың шектеулі әсер етуімен байланысты: стоматалар мен сулы фаза арқылы СО2 диффузиясына төзімділік, фотосурет пен фотохимиялық процестердің белсенділігі. С4 өсімдіктерінде HCO3- субстрат ретінде қолданатын PEP карбоксилазасы, қаныққан субстрат концентрацияларында (HCO3-, PEP) 800-1200 мкмоль Chl-1h-1 жететін vmax жоғары мәндерімен сипатталады, бұл жапырақтардағы фотосинтез жылдамдығынан едәуір асып түседі. Атмосферадағы көмірқышқыл газының төмен концентрациясы көбінесе фотосинтезді шектейтін фактор болып табылады, әсіресе жоғары температурада және су тапшылығы жағдайында, СО2 ерігіштігі төмендеп, стоматалық төзімділік жоғарылағанда. 27 CO2 концентрациясының 0,03-тен 0,1-0,5% -ға дейін жоғарылауы, әдетте, фотосинтез қарқындылығының күрт өсуіне әкеледі (3-тен 5 есеге дейін). СО2 концентрациясы жоғары өсімдік, фотосинтездің уақытша активтенуінен кейін оның тежелуі донор-акцепторлық жүйелердің тепе-теңдігінің салдарынан пайда болады. СО2-нің өсу процестеріне активтендіретін әсерімен байланысты кейінгі морфогенетикалық өзгерістер донорлық-акцепторлық функционалды өзара әрекеттесуді қалпына келтіреді. СО2 өсу функциясына реттеуші әсер етеді. Өсімдіктерді СО2-нің жоғары концентрациясында ұстау жапырақ алаңының ұлғаюымен, екінші реттік өсінділердің өсуін ынталандырумен, тамырлар мен сақтау мүшелерінің үлесінің жоғарылауымен және туберизацияның жоғарлауымен қатар жүреді. СО2-мен қоректену кезінде биомассаның өсуі жапырақ алаңының өсуіне сәйкес келеді. Нәтижесінде атмосферада СО2 концентрациясының жоғарылауы өсімдік биомассасының көбеюіне әкеледі. Фотосинтездің қарқындылығы мен өнімділігін арттырудың белгілі әдісі - жылыжайларда СО2 концентрациясын арттыру. Бұл әдіс құрғақ заттардың ұлғаюын екі еседен астам арттыруға мүмкіндік береді. Көмірқышқыл газының құрамындағы өзгерістер фотосинтездің соңғы өнімдерінің құрамына әсер етеді. 14CO2 жоғары концентрациясы кезінде таңбаланған көміртек негізінен қанттарға, ал төмен концентрацияда аминқышқылдарына (серия, глицин) қосылады. Көмірқышқыл газының фотосинтездің алғашқы процестеріне реттеуші әсерін де атап өткен жөн. Соңғы жылдардағы жұмыстар CO2 электронды тасымалдау жылдамдығын фотосистема II деңгейінде реттейтіндігін көрсетті. Көмірқышқыл газымен байланысатын орындар QB маңындағы D1 ақуызында орналасқан. Осы орталықтарда байланысқан СО2 микроэлементтері ақуыздың конформациясын өзгерте отырып, PS II мен PSI аралығындағы аймақтағы электронды тасымалдау жүйесінің жоғары белсенділігін қамтамасыз етеді. Жапырақтың құрылымдық ұйымы, оның бетінің қасиеттері, стоматалардың ашықтығы саны мен дәрежесі, сондай-ақ көмірқышқыл газының концентрациясының градиенті карбоксилденетін ферменттерге көмірқышқыл газын беру мүмкіндігін анықтайды. Көмірқышқыл газының хлоропластарға диффузиясын анықтайтын негізгі параметрлер жапырақтың, стоматалар мен мезофилл жасушаларының шекара бетінің кедергісі болып табылады. Шекаралық беттердің кедергісі парақтың беткі аймағына тура пропорционалды және желдің жылдамдығына кері пропорционалды. Шекаралық беттердің кедергісінің үлесі салыстырмалы түрде аз (парақтың жалпы кедергісінің СО2 диффузиясына шамамен 8 - 9%). Стоматальді 28 кедергі шекара беттерінен шамамен 10 есе артық. Ол стоматалардың тереңдігіне тура пропорционалды және стоматалар санына және стоматальды тіліктер өлшеміне кері пропорционалды. Стоматозды ашуға ықпал ететін барлық факторлар стоматозға төзімділікті төмендетеді. Стоматикалық төзімділікті есептеу кезінде CO2 диффузия коэффициенті де ескеріледі. Оның жоғарылауы стоматикалық төзімділіктің төмендеуіне әкеледі. Мезофиллге төзімділік диффузиялық процестермен анықталады, жеке парақ құрылымдарындағы көмірқышқыл газының концентрация градиенттерімен, жасуша қабырғаларының кедергісімен, цитоплазма қозғалысының жылдамдығымен, карбоксилденетін ферменттердің белсенділігі мен кинетикалық сипаттамаларымен және т.б. жүктеу/скачать 6,95 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|