7-апта Фотосинтезді зерттеу барысындағы ең басты мәселелердің бірі — осы процестің өсімдіктердің жасыл жапырақтарында жүзеге асуы құбылысын ашу. Бұл сұраққа нақты жауап берген неміс ғалымы Т.В.Энгельман болды. Ол фотосинтез процесінің хлоропластарда жүретінін дәлелдеу үшін жасушаның әр түрлі бөліктерін кішкене сәуле шоқтарымен жарықтандыруға болатын микроскоп құрастырды. Жасушаның жеке бөліктерін жарықтандыра отырып, оның қай бөлігінің фотосинтезге кабілетті екенін зерттеді. Сөйтіп, ол жасушаның қай бөлігі фотосинтез процесі үшін жарық қабылдағышы бола алатынын дәлелдеді. Фотосинтездік белсенділікке талдау жасау үшін ол тек анаэробты жағдайды ғана талдап алды. Ол үшін қозғала алатын және оттектің концентрациясы жоғары болатын аймақ бағытына қарай жылжитын бактерияларды қолданды. Сонда Т.В.Энгельман бактериялардың жасушаның жарық түскен хлоропластарына жылжитынын басқа жарық түскен органоидтеріне жылжымайтынын байқаған. Бұдан Энгельман: "Хлоропластар жасушалары оттек орталығы болып табылады және фотосинтез процесі нәтижесінде оттек бөлінеді" деген тұжырым жасаған. Сонымен фотосинтез процесі кезіндегі жарықтың сіңірілуі мен оттектің бөлінуі тек хлоропластарда жүретіні анықталды.
Жарық және қараңғы фазалары
Өсімдік жапырағындағы хлоропласттар
Фотосинтез процесі екі сатыға бөлінеді. Жарық және қараңғы фазалары. Жарық фазасының реакциялары хлоропластың бетіндегі мембраналық түзілім — ламеллада жүрсе, караңғы фазасының реакциялары хлоропласт денесінде немесе стромасында өтеді. Фотосинтездің жарық фазасы реакцияларының әлементарлық өлшем бірлігі — квантосомалар болып табылады. Оның құрамына хлорофилдің 230 молекуласы және электрон тізбегін тасымалдауға қатысатын нәруыздар — цитохром b, с және ферредоксин кіреді.
Жарық фазасы Энергетикалық процестер тікелей жарық фазасында жүреді. Жарық кванты хлоропласта орналасқан хлорофилл пигменті арқылы қабылданады. Жарық кванты мен хлорофилдер әрекеттескенде, электрондар пайда болады. Олардың ежелгі және қазіргі өсімдік организміндегі жүру жолдары бірдей емес. Ежелгі фотосинтездеуші бактериялар мен төменгі сатылы балдырларда электрондар электронды тасымалдаушы тізбек арқылы тасымалданғанда, бейорганикалық фосфат пен аденозиндифосфаттан (АДФ) аденозинтрифосфат (АТФ) түзіледі. Бұл процесте электрондар хлорофилге қайтып оралатындықтан, циклдік фотофосфорлану деп аталады. Хлоропласт ламелласының квантосомаларында орналасқан циклді фотофосфорлану тек кана фотосинтездеуші микроорганизмдер мен төменгі сатыдағы балдырларда ғана емес, жасыл өсімдіктерде де жүреді. Циклді фотофосфорлану жүретін құрылым — I фотожүйе деп аталады. I фотожүйе құрамында хлорофилл a, с бар. Олар 700 нм-де жарық сіңіреді. Жасыл өсімдіктердің фотосинтезін зерттеуде Р.Хилл 1937 жылы үлкен үлес қосты. Ол алғаш рет судың фотолизі кезіндегі молекулалық оттектің бөлінуі фотосинтездің жарық фазасында жүретін реакция екендігін аныңтаған. Бұл реакция жүзеге асу үшін міндетті түрде электрондаракцепторы қатысуы қажет, мысалы, феррицианид немесе энергия жұмсау арқылы жинайды. Осы циклдік емес фотофосфорланудың пайда болуы нәтижесінде жоғары сатыдағы (жасыл) балдырлар мен жасыл өсімдіктер атмосфераға оттек бөле бастады. Ал олардың пайда болуына дейін атмосферада оттек болмаған. Жасыл өсімдіктердің арқасында аэробты тіршілік және аэробты организмдер эволюциясы пайда болды.