Гаструляция
жүктеу/скачать 2,42 Mb.
|
| қаптап өсу эпиболия
Ол кейбір құрттарда кездеседі. Ұсақ анималдық клеткалар тез, жылдам бөлініп, вегетативтік клеткаларды сыртынан қоршап өседі. Вегетативтік клеткалар сары уызы көп болғандықтан тез қозғала алмайды. Эпиболия деп көбінесе клеткалық, материалдың болашақ ұрықтың алды-артқы білігі бойынша және оның жан жағымен үстіңгі қабаттағы жылжуларын айтады. Гаструляцияның барлық түрлері жекеше сирек кездеседі, əдетте олар бірге жүреді. Мысалы, инвагинация эпиболиямен, деляминация иммиграциямен қатар жүреді. Эмболия ұгымына мынадай морфогенетикалық ауыспалылықтар (қозғалыстар) кіреді: инволюция, инвагинация, конвергенция, дивергенция, деляминация, бластопор ұзаруы мен жиырылуы. Клеткалық материалдың бластопордан бастап одан әрі төменге, ұрық ішіне ауысуының бәрі эмболия арқылы жүзеге асырылады. Инволюция процесінде сыртқы клеткалар жылжып_ бластопор ауызы арқылы ұрық ішіне кіреді, сосын бұрылып басқа деңгейде жылжиды. Конвергенция – клеткалардың бластопор ауызына қарай жылжуы. Инвагинация – бластодерма вегетативтік бөлігінің ішіне қарай тартылып осы бөліктің клеткаларымен қоршалған жаңа куыс жасауы. Полиинвагинация — бластодерманың – көптеген аймақтарынан клеткалардың бластоцель ішіне жылжуы. Деляминация – клеткалық массалардың жеке қабаттарға ыдырауы. Дивергенция – клеткалардың жан жакқа таралуы. Экстензия (созылу) – презумптивті нейралды эктодерма мен эпидермистің, хорда мен мезодерманың бластоцельге енуінен кейін олардың ұзаруы. Экстензия автономды құбылыс, ол хордалылардың гаструляция құрамындағы маңызды бөлігі болып табылады және ұрық пішінінің . қалыптасуында үлкен роль атқарады. Гаструляцияның екінші түрін деламинация дейміз. Деламинация жолында бластуланың қабырғаларындағы клеткалар бөлініп, ұрықтың екінші қабатын құрайды. Ішкі қабаты энтодерма, сыртқы қабаты – эктодерма деп аталынады. Кейде, бластоцель жоқтығынан немесе басқа бір себептермен, клеткалардың морфогенетикалық қозғалыстары тым шектелген жағдайларда, бір қабатты бластодерманың экто- және энтодерма қабаттарына бөлінуі- деляминация орын алады. И.Мечников гаструляцияның деляминацинлық түрін сцифомедуза Geryonidae жұмыртқаларының дамуында деп көрсеткен. 32 клеткалық сатыдағы бластомерлер бөліну сызығы ұрық бетіне параллель бағытта жүреді де клеткалар қабаты екіге бөлінеді: бластомерлердің ішкі қабаты және сыртқы қабаты. Сосын ішкі бластомерлер қабаты бластула бетіне параллель жылғамен тағы да бөлінеді, нәтижесінде эктодермалдық (64 клетка) және энтодермалдық (32 клетка) қабаттардан құралған гаструла пайда болады. Бластуласы қуыссыз, клеткалардың тығыз тобынан (морула) құралған кейбір ішекқуыстыларда, сыртқы қабат клеткалары эпителий тәрізді бір қабатты эктодерма қалыптастырады. ол ішкі клетка массасынан мембранамен бөлінеді. Іс жүзінде гаструляция процесі белгілі бір схема бойынша, таза түрінде сирек жүреді. Жиірек ұрық жапырақшасының пайда болуында бірнеше жолдың тіркесуі орын алады. Гаструляция жүрісінде клеткалар инвагинациясы сарыуыздан дорсалды орналасқан ауданмен шектеледі. Инвагинацияда пайда болған шұңқырдың жоғарғы шеттері бластопордың дорсалдық еріндері деген атпен белгілі. Инвагинация жүрісінде бластопордың ішке қарай өсіп келе жатқан шеттері бірте-бірте созылып, оймақтанады және сарыуызды қаптап ішке қарай қайырылады Бластопор еріндері арқылы клеткалар кайырылып ішке қарай жылжу жүрісінде, бластула бетімен, әсіресе анималды жарты шарда дорсаддық еріндерге қарай жаңа клеткалар ауысады. Өсіп келе жатқан ұрықтың сыртқы сфералық бетімен клеткалардың жылжуы эпиболияға жатады. Бластопордың дорсалдық еріні арқылы өткен клеткалық материалды хордомезодерма деп атайды, өйткені кейінірек ол материалдан хорда мен бастың мезодермасы пайда болады. Бластопордың ішкі және бүйір шеттерін қоршап орналасқан және ішке қарай өсіп гастроцельдің (бірінішлік ішектің) тиісті жерлерін төсеген клеткалар проспективті энтодерманы құрайды. Бластопор еріндері арқылы ұрық ішіне клеткалық материалдың морфогенетикалық ауысу процесі өз құрамына клеткалардың миграция және пролиферация (көбею) элементтерін қосады. Гаструляция процесінде жеке бос клеткалар миграциясы, сонымен қатар, клеткалық қабаттар көшуі орын алады. Миграция бағыты дистанттық (алыстан) және контакттік (түйісулік) өзара әсерлесулермен айқындалады. Дистанттық өзара әсерлесулердің кәдімгі, әсіресе ерте морфогенездерде, сиректігі мен ықтималдығы аз болтаны сонша, оларды есепке алмауға болады, ал түйісулік әсерлесулер эмбриогенезде кеңінен таралған. Морфогенез процесінде бағыт беретін субстрат ретінде клеткааралық заттың тартылып тұрған фибрилдеры мен көрші клеткалары болуы мүмкін. Сонымен, гаструляция процесінің ерекшеліктері ұрықтағы клеткалар санымен, олардың қозғалысқа бейімділігімен, клеткааралық өзара әсерлесу түрімен, тандамалы адгезиясымен, поляризациясымен, қабаттар жасау қабілетімен, клеткалардың пролиферативтік белсенділігімен байланысты. жүктеу/скачать 2,42 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|