Ключевые слова: солевой стресс, твердая пшеница
Цель исследования – определить влияние хлористого натрия и микробиологического удобрения и содержание хлорофилла в листьях пшеницы.
Актуальность исследовательской работы:
Один из главных факторов стресса экологических сообществ является засоление. И вследствие этого происходит уменьшение площади посевных земель [7]. Накопление солей на территориях, которые потенциально могли бы использоваться в сельском хозяйстве, представляет всемирную проблему, охватывая 340 млн. га во всем мире [8].
Республика Казахстан занимает обширную территорию в центре Евразийского материка площадью 272,5 млн. га. Земли сельскохозяйственного назначения – 102,6 млн.га (39,3%); По качественному составу безусловно пригодных для земледелия земель числится 23,6 млн. га, из них засоленных – 35,3 млн. га. Это 20% от общей площади. [9].
По материалам многочисленных натурных съемок и массовых обследований хозяйств, расположенных на засоленных почвах, установлено снижение урожайности сельскохозяйственных культур, которые ориентировочно составляют: при слабом засолении – от 0 до 33 %; при среднем засолении – 50 %; при сильном засолении – от 67 до 83 %; при очень сильном засолении потери урожая практически равны 100 %.[10].
Засоленные почвы являются токсичными, т.к. имеют высокую концентрацию легкорастворимых солей (более 0.25%) в любом почвенном слое и воздействуют на рост растений. [11]. В зависимости от преимущественного накопления отдельных солей засоление подразделяют на сульфатное, хлоридное, содовое или смешанное. Наибольший негативный эффект на растения оказывают ионы Na+ и СI- [12].
При засолении почв в первую очередь повреждается корневая система. Токсичные ионы поступают в растение с потоком воды. Ионы попадают из почвы в сосудистую систему корня по симпластному или апопластному пути. В первом случае, вода поступает в корни через плазматические мембраны эпидермиса и дальнейшее движение от клетки к клетке происходит через плазмодесмы, пока ксилема не станет насыщенной. В варианте
апопластного пути, вода поступает через внутриклеточные пространства, соль остается в ксилеме.
Негативное влияние засоления, в первую очередь, связано со снижением в почве водного потенциала, что затрудняет поступление воды в растения; нарушаются поверхностные слои цитоплазмы, что увеличивает ее проницаемость и подавляет избирательное накопление веществ [12, 13].
Различают физическое (первичное) и антропогенное (вторичное) засоление. Первичное засоление происходит за счет долгосрочного естественного накопления солей в почве или в поверхностных водах. Вторичное засоление происходит за счет антропогенной деятельности, которая нарушает гидрологический баланс почвы между водой, применяемой для орошения и почвенной водой, используемой растениями для
транспирации [14].
Таким образом, наше исследование имеет большое значение в области оказания помощи засоленных почв в Казахстане.
Засоление происходит в клеточном уровне и действует на биохимические процесы. Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. Засоление вызывает у растений осмотический стресс, токсическое действие избыточного содержания неорганических ионов, прежде всего ионов натрия и хлора, ионный дисбаланс и окислительный стресс, следствием чего является нарушение клеточного метаболизма и снижение продуктивности культурных растений[15]. Большинство зерновых культур бывает высоким чувствительностью, который приводит к снижению скорости их роста, мало урожайностью и нарушение обмена веществ, старение листьев с последующим снижением фотосинтеза, что приводит в конечном счету к снижению продуктивности сельскохозяйственных культур[2, 4, 16].
Солевой стресс имеет две уникальные фазы, состоящие из осмотического и ионного стресса. Когда соли накапливаются в почве до высоких концентраций, растения теряют воду из-за осмотического стресса и страдают от задержки роста. Следовательно, как рост побегов, так и размер листьев значительно уменьшаются. Растения координируют внутриклеточные уровни совместимых растворенных веществ для поддержания осмотического баланса, клеточной структуры и потока воды. У растений накопление Na + или Cl - до высоких уровней приводит к снижению активности ферментов из-за ионной токсичности [4]
Солевой стресс вызывает снижение роста растений, поскольку растения могут испытывать четыре типа стрессов:
осмотически индуцированный водный стресс
специфическая токсичность ионов из-за высокой концентрации натрия и хлорида
дисбаланс питательных ионов, обусловленный высоким уровнем Na+ и Cl- которые уменьшают поглощение K+, NO- , PO43- и т. д.
повышенная выработка активных форм кислорода, которые повреждают макромолекулы[5].
Самым важным процесом в жизни растении является процесс- фотосинтез. Так как все самые важные продукты жизненного обеспечение выробатывается с помощью него. Фотосинтез - важнейший процесс, происходящий в хлоропластах высших растений. Солнечная энергия может быть преобразована в химическую энергию растениями посредством фотосинтеза. Фотосинтез включает в себя световые и темные реакции, каждая из которых состоит из серии окислительно-восстановительных реакций, связанных с захватом и преобразованием энергии [6]. Снижение скорости фотосинтеза в условиях засоления возникаются при дефицита воды и изменения водного потенциала. Поэтому можно говорить о том, что повышение эффективности использования воды в условиях засоления может быть основным механизмом в преодолении негативных последствий[17]. Для обеспечения нормального метаболизма в клетках растения должен поддерживаться баланс между концентрациями ионов и веществ, а также определенная величина осмотического давления. Корневой системе принадлежит определяющая роль в этом процессе. Поэтому появление в среде солей типа хлорида натрия вызывает необходимость не только активизировать процессы замены поступающих ионов натрия на ионы калия, но и активацию протонных помп, которые также важны для выноса за пределы клеток избыточных количеств ионов натрия[18]
В условиях солевого стресса в цитоплазме клеток начинают накапливаться совместимые низкомолекулярные вещества для поддержания ионного баланса, причем они существенно не влияют на обычные биохимические реакции и процессы [3]. Среди таких веществ наиболее известным является пролин, накопление которого показано во множестве работ, а также глицин-бетаин, сахара. Другие исследование показали, что фотосинтетическая способность различных видов снижается из-за засоления. Очевидно, что более высокая фотосинтетическая способность вызывает увеличение роста растений в нормальных или стрессовых условиях, как это ранее наблюдалось у ряда видов растений, Кроме того, снижение фотосинтеза вызванное солью, может быть вызвано устьичными ине устьичными ограничениями или сочетанием того и другого.
В плазмалемме, если вход Na+ не всегда происходит вниз по значительному электрохимическому градиенту, для этого требуется довольно небольшое добавление Na+ во внешнюю среду. У галофитов, как и у мезофитов, потенциал клетки определяется внешними факторами. В условиях даже умеренной солености (например, 50-100 моль М-3) растения растут без экстремальных корней. Накопление Na+ в условиях, в которых клеточное равновесие Na+ было бы многомолярным. На клеточном уровне устойчивое состояние должно поддерживаться либо очень эффективным исключением Na+ изначально, либо экструзией или оборотом внутренних пулов. С другой стороны, быстрая скорость оборота, вероятно, характерна как для мезофитов, так и для галофитов. Приток, по-видимому, пассивен вниз по электрохимическому градиенту и не зависит ни от H+ и ни от K+ движений. Хотя доказательства далека от завершения, следует также не стоит сбрасывать со счетов, что Na+ движение включает в себя другие механизмы, чем при посредничестве трансмембранных транспортеров. Сейчас существуют многочисленные сложности в изучении поглощения Na+ и реакции организма, которые затуманивают интерпретацию даже внешне простых исследований. К ним относятся взаимодействия Na+, Ca2+, K+, свойства поверхности мембран, развитие и рост корневых клеток . Помимо этого, природа транспортных систем, участвующих в распределении и компартментации Na+ на организменном уровне, в значительной степени неизвестна[1].
Достарыңызбен бөлісу: |